Page 201 - 《广西植物》2023年第8期

８ 期 李璐: 兰科雄蕊发育多样性研究进展 １ ５ ４ ３

资料和新角度ꎮ Ｓｃｈｌｔｒ.)(席以珍等ꎬ２０００)和玉凤花属( Ｐａｓｓａｒｅｌｌｉ ＆
此外ꎬ在单雄蕊的兰亚科和树兰亚科里ꎬ有部 Ｒｏｌｌｅｒｉꎬ ２０１０ꎻ Ｍｕｌｇａｏｎｋａｒꎬ ２０１１)ꎬ可作为属间界
分物种存在着 ２ 或 ３ 枚可育雄蕊的特例ꎮ 例如ꎬ兰 限划分和物种鉴定的依据ꎮ 具有一定的代表性的
亚 科 的 缘 毛 鸟 足 兰 ( Ｓａｔｙｒｉｕｍ ｎｅｐａｌｅｎｓｅ ｖａｒ. 取样范围ꎬ有助于获得某个类群的花粉形态特征
ｃｉｌｉａｔｕｍ)的部分植株存在退化雄蕊ꎬ形成功能性雌 的演化趋势ꎬ具有重要的分类学意义ꎮ 例如ꎬ１８ 种
株ꎬ为兰科中少有的雌雄异株的典型代表( 陈心 石斛属( Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ Ｓｗ.) 植物里有 ３ 条明显的演
启ꎬ１９７９)ꎮ 本文作者观察了其雌雄同株的花药发 化路线( Ｂｈｕｐｅｎｄｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ中国产的 １４ 种
育过程ꎬ发现结构较小的退化雄蕊也有花药发育ꎬ 石斛属植物的花粉形态和超微形态特征在种间差
但在小孢子四分体时期发育停滞ꎬ出现败育( 待发 异明显ꎬ为光滑、穴状或颗粒状等ꎬ可用于近缘种
表)ꎮ 树兰亚科的部分物种出现了 ２ 枚或 ３ 枚可 的物种鉴别( 王艳萍等ꎬ２０２１)ꎮ 分布于热带美洲
育雄蕊的特例ꎬ但器官发生的研究资料缺乏ꎮ 例 的类群( Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｌｉｄｉｎａｅ 亚族 ２１ 属) 的花粉团的
如ꎬ鸟 巢 兰 属 ( Ｄｉｐｌａｎｄｒｏｒｃｈｉｓ Ｓ. Ｃ. Ｃｈｅｎ ) [ ＝ 形态外壁纹饰在属间变化多样ꎬ具 ２ 条明显的演
(Ｎｅｏｔｔｉａ Ｇｕｅｔｔ.)]有 ２ 枚可育雄蕊ꎬ中国产的金佛 化路线( Ｓｔｅｎｚｅｌꎬ ２０００)ꎮ 玉凤花属(４ 种) 的花粉
山兰 属 ( Ｔａｎｇｔｓｉｎｉａ Ｓ. Ｃ. Ｃｈｅｎ) [ ＝ 头 蕊 兰 属 团表面纹饰比较相似ꎬ均为网状纹饰( Ｐａｓｓａｒｅｌｌｉ ＆
(Ｃｅｐｈａｌａｎｔｈｅｒａ Ｒｉｃｈ.)] 有 ５ 枚退化雄蕊和最外一 Ｒｏｌｌｅｒｉꎬ ２０１０)ꎮ
枚雄蕊( 陈心启ꎬ１９８２)ꎮ 章鱼兰的变种( Ｅｎｃｙｃｌｉａ ３.２ 花粉超微特征的传粉生物学意义
ｃｏｃｈｌｅａｔａ ｖａｒ. ｔｒｉａｎｄｒａ) 拥有 ３ 枚可育雄蕊ꎬ被认为 花粉超微形态特征不仅在系统分类方面提供
与自花授粉有关( Ｃａｔｌｉｎｇꎬ １９９０)ꎮ 关于这些异常 形态证据ꎬ而且对于理解兰科高度适应性进化的
花 结 构 的 器 官 发 生ꎬ Ｐａｂóｎ￣Ｍｏｒａ 和 Ｇｏｎｚáｌｅｚ 传粉生物学很有帮助ꎮ 鸟巢兰族( Ｎｅｏｔｔｉｅａｅ) 是一
(２００８)利用扫描电镜和石蜡切片技研究了树兰亚 类花粉散粉时以单粒或四合花粉为主的兰花ꎬ在
科较为罕见的具有辐射对称花的类群毛顶兰属 树 兰 亚 科 中 很 少 见 ( Ｐａｃｉｎｉ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ ２００２ )ꎮ
(Ｔｅｌｉｐｏｇｏｎ Ｋｕｎｔｈ) 及其近缘种的发育模式和系统 Ｂａｒｏｎｅ 等(２０１４)利用扫描电镜观察鸟巢兰族 ５ 属
学意义ꎬ以及树兰属( Ｅｐｉｄｅｎｄｒｕｍ Ｌ.) 及其近缘类 １０ 种兰花的花粉揭示了该族的花粉外壁的覆盖层
群 锥 叶 兰 属 ( Ｍｉｃｒｏｅｐｉｄｅｎｄｒｕｍ Ｂｒｉｅｇｅｒ ｅｘ Ｗ. Ｅ. 特征在系统树上呈现为由薄到厚的演化趋势ꎬ同
Ｈｉｇｇｉｎｓ)等花发育后期的结构特征( Ｖａｌｅｎｃｉａ￣Ｎｉｅｔｏ 时单粒花粉仅出现在有花蜜回报的类群中ꎬ而四
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)等ꎮ 因此ꎬ从器官发生、组织切片、基 合花粉见于没有回报的欺骗性传粉的兰花ꎮ 此
因组水平等探究兰科里出现的这些“异常花” 的发 外ꎬ花粉超微形态结果表明ꎬ兰科植物中存在着假
育和形成机制ꎬ可为深入理解兰科雄蕊发育提供 花粉粒的现象ꎬ如石斛属( Ｄａｖｉｅｓ ＆ Ｔｕｒｎｅｒꎬ ２００４)
新资料ꎮ 和腭 唇 兰 属 ( Ｍａｘｉｌｌａｒｉａ Ｒｕｉｚ ＆ Ｐａｖ.) ( Ｄａｖｉｅｓ ｅｔ
ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎬ两者在超微形态结构方面区别明显ꎮ
３ 兰科不同散粉单元花粉超微形态 假花粉粒的出现也许是兰科植物传粉生态适应性
进化的一个机制(Ｄａｖｉｅｓ ＆ Ｔｕｒｎｅｒꎬ ２００４)ꎮ
特征的研究现状
４ 兰科花药开裂时ꎬ散粉单元内花
３.１ 花粉超微特征的分类系统学意义
目前ꎬ尽管兰科的分类系统学在亚科水平上 粉黏连的研究现状
较为稳定并被广泛采纳ꎬ但亚科下的族、亚族、属、
种间的分类群界限和亲缘关系争议较大ꎬ亟待澄 在兰科 ４ 类主要散粉单元类型( 花粉粒、黏性
清(Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻＬｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 兰科散粉 花粉、花粉小块和花粉团) 中ꎬ最容易理解的是拟
单元类型的花粉外壁纹饰特征在亚科、族、亚族、 兰亚科的松散花粉粒( 图 １:Ａ１ꎬＡ２)ꎬ花粉粒之间
属和种间的差异明显ꎬ具有重要的分类系统学意 无黏性ꎬ这与大部分被子植物的花粉粒的形态特
义(Ｂｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈꎬ １９８３ꎻＢｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈ ＆ Ｂｅｒｎｈａｒｄｔꎬ 征一致ꎮ 杓兰亚科花粉囊产生的单分体花粉或四
１９８５ꎻＢｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ １９８８ꎻＰａｃｉｎｉ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ 合花粉外被一层黏性物质包裹( 图 １:Ｃ２)ꎬ但不凝
２００２ꎻＢｌａｃｋｍｏｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００７)ꎮ 花粉形态和外壁纹 聚成黏性花粉团( 任玲和王伏雄ꎬ１９８７ꎻＳｉｎｇｅｒ ｅｔ
饰 特 征 在 同 一 个 属 内 较 为 相 似ꎬ 如 手 参 属 ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 香荚兰亚科中出现了由单分体花粉
( Ｇｙｍｎａｄｅｎｉａ Ｒ. Ｂｒ.)、 兜 被 兰 属 ( Ｎｅｏｔｔｉａｎｔｈｅ 聚集成 的 花 粉 团 ( 图 １: Ｂ２) ( Ｈａｒｄｅｒ ＆ Ｊｏｈｎｓｏｎꎬ