Page 197 - 《广西植物》2023年第8期

８ 期 李璐: 兰科雄蕊发育多样性研究进展 １ ５ ３ ９

科是兰科的次基部类群ꎬ为多年生地生兰或附生
１ 兰科可育雄蕊数目和散粉单元类型 兰ꎬ或攀援草本ꎬ广布全世界ꎬ包括 ２ 族 １５ 属约
１８５ 种(Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００３)ꎮ 香荚兰亚科花粉
的分类系统学及传粉生态学意义 形态研究资料较少ꎬ现有研究结果认为其成熟花

药散粉时的散粉单元类型与杓兰亚科的一致ꎬ但
最新的分子系统学( Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５) 支持 都不 形 成 真 正 意 义 上 的 花 粉 团 ( Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
兰科分为 ５ 个亚科ꎬ包括基部类群的拟兰亚科、次 ２００８)ꎮ 这两个亚科亲缘关系较近ꎬ均具黏性花粉
基部类群的香荚兰亚科和杓兰亚科、核心类群的 粒ꎬ呈浆糊状或粉状ꎬ以涂片状( ｓｍｅａｒ) 的形式黏
兰亚科和树兰亚科ꎬ为进一步理解兰科雄蕊数目 在传粉者背部(Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３)ꎬ但传粉机制不同ꎮ
和散粉单元的系统学意义提供了可行性框架ꎮ 基 杓兰亚科具有囊状唇瓣ꎬ可作为吸引昆虫的陷阱ꎬ
于分子系统学和形态证据ꎬ可育雄蕊数目的减少 而香荚兰亚科部分物种的雄蕊有一个厚实有弹性
和花粉逐步愈合的特征在 ５ 个亚科的系统演化树 的花丝朝前弯曲( ｂｅｎｔ/ ｈｙｐｅｒｉｍｃｕｍｂｅｎｔ) ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ
上表现出明显的平行演化趋势ꎬ蕴含着重要的分 １９９３)ꎬ在传粉者络绎不绝的拜访中ꎬ花粉慢慢释
类系统学和传粉生态学意义(Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 放ꎬ当传粉者离开花朵时ꎬ身体上覆盖着一层粉尘
鉴于此ꎬ本文根据兰科分子系统树把这对关系密 一样的花粉粒ꎮ
切的特征划分为 ５ 类:(１) 三雄蕊兰 －具花粉粒ꎬ １.３ 杓兰亚科: 双雄蕊兰－具黏性花粉
(２)双雄蕊兰－具黏性花粉ꎬ(３) 单雄蕊兰－具黏性 双雄蕊兰－具黏性花粉( ｄｉａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ ｗｉｔｈ
花粉ꎬ(４)单雄蕊兰－具花粉小块ꎬ(５) 单雄蕊兰－ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓ)ꎬ指具有 ２ 枚可育雄蕊ꎬ其花药开裂
具花粉团ꎬ依次出现在拟兰亚科、杓兰亚科、香荚 时露出的散粉单元为具黏性的花粉粒ꎬ呈浆糊状
兰亚科、兰亚科和树兰亚科ꎮ (ｐａｓｔｙ)的黏花粉粒(ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓ)ꎬ可为花粉单体
１.１ 拟兰亚科: 三雄蕊兰－具花粉粒 或四合花粉( ｔｅｔｒａｄ)ꎬ出现在杓兰亚科( 图 １:Ｃ１ꎬ

三雄蕊 兰 － 具 花 粉 粒 ( ｔｒｉａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ ｗｉｔｈ Ｃ２)ꎮ 该亚科与香荚兰亚科组成兰科的次基部类
ｐｏｌｌｅｎｓ)ꎬ指可育雄蕊有 ２ ~ ３ 枚ꎬ花药成熟开裂时 群ꎬ分布于欧亚大陆和美洲ꎬ包括 ５ 属和 １８０ 种ꎬ
散粉单元为干燥花粉单体( ｍｏｎａｄ)ꎬ呈颗粒状ꎬ出 每个属 都 有 独 立 而 特 定 的 地 理 分 布 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ
现在基部类群的拟兰亚科(图 １:Ａ１ꎬＡ２)ꎮ 该亚科 １９８６ꎻＰｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ 除了南美洲特有的

为兰 科 其 余 ４ 个 亚 科 的 姐 妹 群 ( Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ３ 个小属以外ꎬ其余 ２ 个属在我国均有分布ꎬ包括
２０１５)ꎬ包括 ２ 属约 １７ 种ꎬ是兰科里最小的一个亚 杓兰属( Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ Ｌ.) 和兜 兰 属 ( Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ
科ꎬ为 林 下 地 生 兰ꎬ 分 布 于 热 带 亚 洲 和 大 洋 洲 Ｐｆｉｔｚ.)(郎楷永等ꎬ１９９９ꎻＰｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１ꎻ陈
(Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ )ꎮ 拟 兰 亚 科 包 括 三 蕊 兰 属 心启等ꎬ２００９)ꎮ 杓兰亚科的花部形态在兰科 ５ 个
(Ｎｅｕｗｉｅｄｉａ Ｂｌ.) 和拟兰属( Ａｐｏｓｔａｓｉａ Ｂｌ.)ꎬ其花形 亚科里的识别度较高ꎬ包括由 ２ 枚侧萼片愈合的
态 更 接 近 于 兰 科 的 姐 妹 群———仙 茅 科 合萼片、特化为囊状的唇瓣、不发达的合蕊柱、１ 枚
( Ｈｙｐｏｘｉｄａｃｅａｅ ) ( Ｃａｍｅｒｏｎꎬ ２００９ꎻ Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 发达的 退 化 雄 蕊 ( ｓｔａｍｉｎｏｄｅ) 和 盾 状 柱 头 等ꎮ 其
２０１５)ꎬ如近辐射对称的花型ꎬ具 ３ 枚可育雄蕊ꎬ其 中ꎬ该亚科的雄蕊和花药较为独特ꎬ具 ２ 枚可育雄
花丝和花柱仅在基部愈合ꎬ柱头顶生呈球形ꎮ 但 蕊ꎬ其花丝粗短ꎬ花药开裂时散粉单元为一团表面
是ꎬ可育雄蕊数目和花药开裂方式在属间不同ꎬ可 光滑的黏性花粉团( ａ ｍａｓｓ ｏｆ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓ)ꎬ并位
作为属间界限的划分依据ꎮ 三蕊兰属的可育雄蕊 于传粉者的必经之路ꎮ 虽然花粉黏性较大看似成
有 ３ 枚ꎬ花药纵裂ꎬ而拟兰属的可育雄蕊有 ２ 枚ꎬ 团ꎬ但组织切片结果证实了紫纹兜兰的成熟花药
另有 １ 枚 退 化 雄 蕊ꎬ 花 药 顶 孔 开 裂 ( Ｋｏｃｙａｎ ＆ 内的花粉细胞排列稀疏ꎬ既有单粒花粉也有四合
Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１)ꎮ 花粉ꎬ花粉间存在来自绒毡层降解后的黏性物质
１.２ 香荚兰亚科: 单雄蕊兰－具黏性花粉 把所有花粉黏合成一体ꎬ以提高传粉效率( 任玲和
单雄 蕊 兰 － 具 黏 性 花 粉 ( ｍｏｎａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ 王 伏 雄ꎬ １９８７ )ꎮ 这 些 黏 性 花 粉 在 长 瓣 兜 兰
ｗｉｔｈ ｓｔｉｃｋｙ ｐｏｌｌｅｎｓ)ꎬ指合蕊柱仅由 １ 枚可育雄蕊和 (Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｄｉａｎｔｈｕｍ) ( 史军等ꎬ２００７) 和绿花
雌蕊的花柱及柱头高度愈合ꎬ花药成熟时的散粉 杓兰(Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ ｈｅｎｒｙｉ) ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８) 的传粉
单元为黏性花粉ꎬ呈浆糊状或粉状ꎬ可为具有黏性 者身上清晰可辨ꎮ 因此ꎬ黏性花粉、囊状唇瓣和发
的单花粉粒(ｐａｓｔｙ ｐｏｌｌｅｎ)、两两黏合的花粉单体或 达的退化雄蕊等特征ꎬ构成了杓兰亚科特有的传
四合花粉ꎬ见于香荚兰亚科( 图 １:Ｂ１ꎬＢ２)ꎮ 该亚 粉综合 特 征 ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ꎬ ２００８)ꎮ 通 常 情 况