Page 202 - 《广西植物》2023年第8期

１ ５ ４ ４ 广 西 植 物 ４３ 卷
２００８)ꎮ 兰亚科里出现了由四合花粉结合在一起 乏外 壁 纹 饰 层 ( Ｚａｖａｄａꎬ １９９０)ꎮ 不 过ꎬ 在 树 兰
形成的软花粉团 或 花 粉 小 块 ( 图 １:Ｄ２) ( Ｂａｒｏｎｅ (Ｅｐｉｄｅｎｄｒｕｍ ｉｂａｇｕｅｎｓｅ)中ꎬ成熟花粉团会出现分层
Ｌｕｍａｇａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 占兰科 ８５.７％物种数的树 (ｒｅｖｅａｌ ｌａｙｅｒｉｎｇ)ꎮ 花粉外壁明细分为形态不定的
兰亚科的大部分物种的花粉则进一步凝聚成坚硬 内壁层(ａｍｏｒｐｈｏｕｓ ｎｅｘｉｎｅ)ꎬ覆盖着所有的花粉ꎬ同
的蜡质花粉团( 图 １:Ｅ２) ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ꎻＪｏｈｎｓｏｎ 时外壁层(ｓｅｘｉｎｅ)向花粉团周边凝集( Ｂｌａｃｋｍａｎ ＆
＆ Ｅｄｗａｒｄｓꎬ ２０００)ꎮ Ｙｅｕｎｇꎬ １９８３)ꎮ 因此ꎬ花粉凝聚成团主要归功于
４.１ 散粉单元内部花粉粒间的 ３ 类黏性物质 花药发育后期的分泌物ꎮ 这些分泌物又称为胶合
在兰科的花药发育后期ꎬ花药壁的绒毡层和不 剂材料(ａｄｈｅｓｉｖｅ ｍａｔｅｒｉａｌｓ)ꎬ由绒毡层细胞产生ꎬ但
育隔膜组织的内绒毡层的降解ꎬ参与了成熟花粉黏 渗透范围仅限于两个四合花粉粒外壁之间ꎮ 由于

连成不同散粉单元的过程ꎬ主要有 ３ 类黏性物质ꎮ 曝光和干燥ꎬ这一层多聚合物质会形成一个坚固
第一类是花粉鞘(ｐｏｌｌｅｎｋｉｔｔ)ꎬ主要由黏性的脂类物 的外壳(Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４)ꎮ 在具花粉小块的
质组成ꎬ还包括一些疏水性脂肪、类黄酮、胡萝卜素 种 类 里 ( 如 Ｌｏｒｏｇｌｏｓｓｕｒｎ ｈｉｒｃｉｎｕｍ ) ( Ｐａｎｄｏｌｆｉ ＆
和绒毡层蛋白等退化产物ꎬ存在于花粉或花粉团外 Ｐａｃｉｎｉꎬ １９９５)ꎬ花粉粒以四合花粉为最小单位ꎬ两
部ꎬ该类物质可以将花粉凝聚四合花粉或花粉团ꎬ 两靠近黏连ꎬ形成花粉小块ꎮ 因此ꎬ内部明显分为
有防止水分蒸发、调控花粉与雌蕊识别反应等功能 两层ꎬ靠外的一层保持着四合花粉的整体性ꎬ而最
(Ａｃｋｅｒｍａｎ ＆ Ｗｉｌｌｉａｍｓꎬ １９８１ꎻ任玲和王伏雄ꎬ１９８７ꎻ 内一层为单花粉粒结构ꎮ 其花粉外壁纹饰特征也
Ｐａｃｉｎｉ ＆ Ｈｅｓｓｅꎬ ２００５ )ꎮ 第 二 类 是 弹 性 黏 素 仅局限于最外层的花粉ꎮ 此外ꎬ在一些具有花粉
(ｅｌａｓｔｏｖｉｓｃｉｎ)ꎬ是兰科中最常见的黏性物质ꎬ是一种 小块的类群里( 如 Ｄｉｓｉｎａｅ)ꎬ内部的四合花粉两两
高分子脂类化合物(Ｂｌａｃｋｍａｎ ＆ Ｙｅｕｎｇꎬ １９８３)ꎬ与 相伴(ｃａｌｙｍｍａｔｅ)ꎬ但更大集合的花粉小块之间的
花粉鞘同源(Ｓｃｈｉｌｌ ＆ Ｗｏｌｔｅｒꎬ １９８６)ꎬ由花药内的内 距 离 较 远 ( ａｃａｌｙｍｍａｔｅ ) ( Ｃｈｅｓｓｅｌｅｔ ＆ Ｌｉｎｄｅｒꎬ
绒毡层组织降解形成ꎬ是花粉团柄的组成成分ꎬ负 １９９３)ꎮ

责将四合花粉或花粉小块黏合成花粉团ꎬ在兰亚科、 由此可见ꎬ兰科 ４ 类散粉单元类型ꎬ即单花粉
树兰亚科中均有报道(Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻＢｌａｃｋｍａｎ ＆ 粒、黏花粉粒(四合花粉)、花粉小块和花粉团ꎬ既
Ｙｅｕｎｇꎬ １９８３ꎻＨｅｓｓｅ ＆ Ｂｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈꎬ １９８４)ꎮ 第三 依靠花粉粒之间内在联系的黏贴剂ꎬ又需要花粉
类是其他黏性物质或黏丝( ｃｏｈｅｓｉｏｎ ｓｔｒａｎｄｓ)ꎬ源自 粒凝聚成复合花粉后外壁的加固胶着连接物质ꎮ
绒毡层降解后释放的脂类粘贴剂ꎬ出现在花粉团发 因此ꎬ系统地选择一些有代表性的类群ꎬ从花药发

育后 期ꎬ 干 燥 后 覆 盖 在 花 粉 团 上 ( Ｂｌａｃｋｍａｎ ＆ 育过程观察小孢子母细胞时期到成熟花粉时期ꎬ
Ｙｅｕｎｇꎬ １９８３ꎻＹｅｕｎｇꎬ １９８７)ꎮ 此外ꎬ近期功能基因 细胞壁之间的胼胝质、多糖或脂类等的积累特征
研究表明ꎬ 除拟兰亚科外ꎬ 其余 ４ 亚科中均丢失 和分布模式ꎬ将有助于理解兰科植物的不同散粉
ＭＩＫＣ∗类的 Ｐ－亚类基因ꎬ致使花粉粒从分离向黏 单元的形成原因ꎮ
连转 变ꎬ 并 逐 渐 凝 结 成 花 粉 块 ( Ｋｗａｎｔｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０１２)ꎮ ５ 兰亚科花粉小块与树兰亚科花
４.２ 花粉外壁结构有助于花粉黏连为散粉单元
有研究利用扫描电镜和透射电镜观察了兰科 粉团发育
花粉粒或花粉团之间的超微结构ꎬ认为散粉单元
的外壁的覆盖层物质对于黏结花粉粒成团起到了 花药散粉单元的形态构成在兰亚科和树兰亚
外资聚合力ꎮ 在树兰亚科的 Ｄｉｓｅａｅ 族里ꎬ花粉黏 科差异 明 显ꎬ 是 划 分 两 个 亚 科 界 限 的 关 键 依 据
合成 团 是 通 过 花 粉 团 外 壁 的 覆 盖 层 桥 实 现 的 (Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３ꎻ Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ
(Ｃｈｅｓｓｅｌｅｔ ＆ Ｌｉｎｄｅｒꎬ １９９３)ꎮ 在那些具有粉状或 １９９７ꎬ １９９９ꎻＳｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 兰亚科的散粉单
粉质的花粉团的兰花中ꎬ所有的花粉都具同一外 元为花粉小块ꎬ指同一个孢子囊内由不同数目的楔
壁纹饰类型ꎬ它们凝聚在一起靠的是花药壁的绒 形花粉块围绕着一个固着桩着生的花粉集合ꎬ其数
毡层自我分解( ａｕｔｏｌｙｓｉｓ) 后释放出的一种脂类黏 目、形态、结构和质地等在族、属和种间差异明显ꎬ
贴剂ꎮ 这个物质最后会在整个花粉团内渗透并加 具重要的分类学意义ꎮ 斑叶兰亚族( Ｇｏｏｄｙｅｒｉｎａｅ)
固所有的小孢子(Ｆｉｔｚｇｅｒａｌｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４)ꎮ 早期释 和玉凤花亚族(Ｈａｂｅｎａｒｉｉｎａｅ) 的花粉小块具有黏盘
放的必需的加固胶质会覆盖所有的花粉粒ꎮ 相 柄ꎬ Ｃｌｏｒａｅｉｎａｅ 亚 族 的 花 粉 小 块 无 花 粉 团 柄
反ꎬ在石斛属ꎬ加固成团的花粉团内部的花粉粒缺 (Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３ꎻＲａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９８２)ꎮ 树兰亚