Page 205 - 《广西植物》2023年第8期

８ 期 李璐: 兰科雄蕊发育多样性研究进展 １ ５ ４ ７

部类群(Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 杓兰亚科的花药室 所在 的 天 门 冬 目 ( Ａｓｐａｒａｇａｌｅｓ) 及 单 子 叶 植 物
也被记录为 ４ 室ꎬ不育隔膜组织分化明显ꎬ见于白 ( Ｒｕｄａｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９７ꎻ Ｆｕｒｎｅｓｓ ＆ Ｒｕｄａｌｌꎬ １９９９ꎻ

唇杓 兰 ( Ｃｙｐｒｉｐｅｄｉｕｍ ｃｏｒｄｉｇｅｒｕｍ) ( Ｓｏｏｄ ＆ Ｍｏｈａｎａ Ｆｕｒｎｅｓｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)的特征基本一致ꎮ
Ｒａｏꎬ １９８８)和扇脉杓兰( Ｃ. ｊａｐｏｎｉｃｕｍ) ( Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ６.４ 小孢子四分体排列形式多样
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 同时ꎬ大部分兰科植物( 兰亚科和树 兰科花药发育过程中ꎬ小孢子四分体的排列
兰亚科) 均分化为一对侧生药室( Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ 形式多样ꎮ 被子植物的小孢子四分体排列形式多
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎬ １９９７ꎬ １９９９ꎻ 谭 庆 琴 等ꎬ ２０２０ꎻ 为正四面体且同种植物仅有 １ ~ ２ 种排列方式ꎬ极
Ｋａｎｔꎬ２０２３)ꎮ 少出现 ３ 种以上ꎮ 然而ꎬ兰科花药发育中ꎬ小孢子
６.２ 花药壁发育的多样性 四分体的排列形式极为多样ꎬ归纳起来至少有 ５
兰科的花药壁发育类型在被子植物里较为独 种ꎬ即正四面体、左右对称、十字交叉、Ｔ－形、线形ꎮ
特且多样ꎮ 被子植物的花药壁层数通常为 ５ 层以 同一个科出现形式多样的四分体排列ꎬ这在被子
下ꎬ可归为 ４ 种花药壁发育类型ꎬ包括基本型、单 植物中很少见( Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 同理ꎬ同种植
子叶型、双子叶型和简化型( Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２ꎻ胡 物中ꎬ小孢子四分体排列形式至少有 ２ 种以上ꎬ有
适宜ꎬ１９９２)ꎮ 现有资料表明ꎬ兰科的花药壁多为 的可达 ４ 或 ５ 种ꎬ这在其他被子植物也极为罕见

单子 叶 型ꎬ 见 于 拟 兰 亚 科 ( Ｋｏｃｙａｎ ＆ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ (Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ Ｆｕｒｎｅｓｓ 和 Ｒｕｄａｌｌ( １９９９) 研
２００１)、 杓 兰 亚 科 ( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻ Ｇｈｉｍｉｒｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ 究认为ꎬ单子叶植物中ꎬ小孢子四分体的排列形式
２０２０)、兰 亚 科 ( Ｓｏｏｄꎬ １９８６ꎬ １９８８ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ 通常与胞质分裂的方式有关系ꎮ 然而ꎬ现有兰花
２０１３) 和 树 兰 亚 科 ( Ｓｏｏｄꎬ １９９２ꎻ 李 璐 等ꎬ ２０２０ꎻ 发育资料并不认同这一点ꎬ虽然一种兰花只有一
Ｋａｎｔꎬ２０２３)ꎮ 同 时ꎬ在 一 些 物 种 里ꎬ花 药 壁 层 数 种胞质分裂ꎬ小孢子四分体的排列形式通常会有 ４
６ ~ ７ 层ꎬ属于多层型( ｍａｓｓｉｖｅ ｔｙｐｅ) 花药壁ꎮ 多层 种以上ꎬ但很难将两者联系起来ꎮ 小孢子四分体

型花药壁首次命名于羊耳蒜属( Ｌｉｐａｒｉｓ Ｌ.) ( Ｓｏｏｄꎬ 多样的排列方式稳定ꎬ直接决定了四合花粉的排
１９８９)ꎬ后来陆续见于兰属( Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ Ｓｗ.) ( Ｋａｎｔ 列形式ꎬ 构 成 了 不 同 结 构 的 花 粉 小 块 和 花 粉 团
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３)、苞舌兰( Ｓｐａｔｈｏｇｌｏｔｔｉｓ ｐｌｉｃａｔａ) ( Ｓｒｉｙｏｔ (Ｊｏｈｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９２)ꎮ 小孢子四分体的排列方式基
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)、美冠兰属(Ｅｕｌｏｐｈｉａ Ｒ. Ｂｒ. ｅｘ Ｌｉｎｄｌ.) 本与花药成熟时四合花粉的排列方式保持一致ꎬ
(Ｂｈａｎｗｒａ ＆ Ｖｉｊꎬ ２００３) 等ꎮ 在大花万代兰的花药 这在 具 有 花 粉 小 块 的 兰 亚 科 ( Ｋａｎｔ ＆ Ｂｈａｎｗｒａꎬ
壁超过 ７ 层ꎬ高达 ９ 层( 张锦等ꎬ２０１９)ꎮ 目前ꎬ由 ２０１０ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ ２０１３)和具坚固花粉团的树兰
于资料较少ꎬ花药壁层数及类型在属级以上的分 亚科(Ｋａｎｔꎬ ２０１９ꎻ 王艳萍等ꎬ２０２１) 的花粉超微特
类学意义ꎬ尚未有明显的规律ꎮ 征中得到证实ꎮ
６.３ 小孢子发生中胞质分裂方式多样
小孢子在发生过程中以 胞 质 分 裂 的 方 式 变 ７ 问题与展望
化ꎮ 在兰科花药发育中ꎬ同时型胞质分裂比较普
遍ꎬ见于大部分兰科类群ꎬ包括拟兰亚科(Ｋｏｃｙａｎ ＆ 本文初步归纳了兰科雄蕊发育多样性的研究
Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１ )、 杓 兰 亚 科 的 杓 兰 属 ( Ｓｏｏｄ ＆ 进展ꎬ可归纳为六点ꎮ (１)兰科的分子系统学和花
Ｍｏｈａｎａ Ｒａｏꎬ １９８８)、兰亚科的阔蕊兰属( Ｐｅｒｉｓｔｙｌｕｓ 形态特征明确支持可育雄蕊数目的减少和花粉愈
Ｂｌｕｍｅ) ( Ｇｕｒｕｄｅｖａꎬ ２０１８ )、 树 兰 亚 科 的 天 麻 合程度的增加在五个亚科的系统发育树上明显呈
(Ｇａｓｔｒｏｄｉａ ａｌａｔａ)(梁汉兴ꎬ１９８３)、苞舌兰( Ｓｒｉｙｏｔ ｅｔ 平行演化趋势ꎮ (２) 兰科雄蕊数目的减少和功能
ａｌ.ꎬ ２０１５ )、 三 棱 虾 脊 兰 ( Ｃａｌａｎｔｈｅ ｔｒｉｃａｒｉｎａｔａ ) 分化与早期花器官发生过程中存在大量的缺失、
( Ｋａｎｔꎬ ２０１９ )、 云 南 巾 唇 兰 ( Ｐｅｎｎｉｌａｂｉｕｍ 退化、次生融合和分裂等密切相关ꎮ (３) 现有资料
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｅ)(李璐等ꎬ２０２０) 和竹叶兰( 谭庆琴等ꎬ 揭示了兰科主要的 ４ 类散粉单元的花粉超微形态
２０２０)等ꎮ 相反ꎬ连续型胞质分裂较少ꎬ见于兰亚 特征在亚科、族、亚族、属和种间差异明显ꎬ具有重
科的眉兰属( Ｏｐｈｒｙｓ Ｌ.) ( Ａｙｂｅｋｅꎬ ２０１２) 和绶草属 要的分类学及传粉生物学意义ꎮ (４) 兰科的黏花
(Ｓｐｉｒａｎｔｈｅｓ Ｒｉｃｈ.) ( Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３) 及树兰亚科 粉粒、花粉小块和花粉团的内部花粉黏性物质有 ３
的大花万代兰( 张锦等ꎬ２０１９) 等ꎮ 关于胞质分裂 类ꎬ即花粉鞘、弹性黏素和其他黏性物质ꎮ (５) 兰
方式的系统演化意义ꎬ已有研究认为同时型胞质 亚科的花粉小块的结构有 ３ 类( 红门兰型、树兰型
分裂较为常见ꎬ是被子植物的祖征ꎬ而连续型较为 和过渡类型)ꎬ树兰亚科的不同数目(２、４、８) 和形
少见ꎬ属于衍征( Ｆｕｒｎｅｓｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２)ꎮ 这与兰科 态(全缘、浅裂、深裂、孔裂) 的花粉团是由于早期