Page 204 - 《广西植物》2023年第8期

１ ５ ４ ６ 广 西 植 物 ４３ 卷
早ꎬ可以算作祖征ꎻ２ 个或 ４ 个花粉团出现的较早ꎬ 议ꎬ主要是在同一分支类群里存在着全缘、浅裂或
具有平行演化趋势ꎮ 值得注意的是ꎬ上述观点均 深裂或孔裂的花粉团特征( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻＣｈａｓｅ
为根据成熟花药中花粉团的数目结合系统位置进 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ )ꎮ 例 如ꎬ 有 文 献 认 为 巾 唇 兰 属
行推断而得出ꎮ (Ｐｅｎｎｉｌａｂｉｕｍ Ｊ. Ｊ. Ｓｍ.) 的花粉团为全缘不裂( 陈
现有资料表明ꎬ在兰科花药发育过程中ꎬ不育 心启等ꎬ１９９９ꎻＣｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎬ但花药形态发育
隔膜组织的分化和降解对于理解 ５ 个亚科不同散 揭示了解剖镜下看似全缘的花粉团ꎬ在组织切片
粉单元类型的形成至关重要ꎬ值得深入研究ꎮ 在 上表现为内侧浅孔裂(李璐等ꎬ２０２０)ꎮ 因此ꎬ有必
具有单雄蕊的兰亚科和树兰亚科的花药发育过程 要从组织切片水平系统地研究指甲兰亚族形态变

中ꎬ早期花药原基分化出的不育隔膜组织的数目、 异较大的属的花粉团特征的发育模式ꎬ为其令人
朝向和位置对花粉小块和花粉团的类型和数目具 费解的系统分类学提供准确的花粉团形态证据ꎮ
有决定性作用(Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３ꎻＦｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎬ １９９７ꎬ ２００２ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｇｏｅｌꎬ ６ 兰科花药发育的胚胎学特征
２０１３)ꎮ 这是因为该不育隔膜组织在花药成熟时
会发生降解ꎬ把成熟花粉囊分割为大小不同( 等大 兰科花药发育的胚胎学特征具有显著的多样

或不等大)、数目不等(２、４、８) 和形态多样( 全缘、 性和独特性ꎬ为散粉单元类型的形成和花药开裂
孔裂、浅 裂、 深 裂) 的 散 粉 单 元 ( Ｋａｎｔ ＆ Ｈｏｓｓａｉｎꎬ 方式提供了形态解剖学资料ꎬ也为系统演化提供
２０１０ꎻＫａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ 张 锦 等ꎬ ２０１９ꎻ 李 璐 等ꎬ 了证据( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻＳｏｏｄꎬ １９８６ꎬ １９８９ꎻ Ｓｏｏｄ ＆
２０２０ꎻ谭庆琴等ꎬ２０２０)ꎬ具体如下ꎮ (１) ４ 个花粉 Ｍｏｈａｎａ Ｒａｏꎬ １９８６ꎬ １９８８)ꎮ 这些特征在亚科、族
团的形成机制较为清楚ꎬ揭示了在花药发育早期ꎬ 和属间呈现出一定的普遍性和差异性ꎬ为理解兰
每个侧生药室的中央分化出一条贯穿小孢子囊的 科的胚胎发育多样性和系统演化提供了新证据
不育隔膜组织ꎬ在后期发生降解ꎬ发育为 ４ 个花粉 ( Ｍｏｈａｎａ Ｒａｏ ＆ Ｓｏｏｄꎬ １９８３ꎬ １９８４ꎬ １９８６ꎻ Ｂｈａｎｗｒａ

团ꎬ见 于 石 斛 属、原 沼 兰 属 ( Ｍａｌａｘｉｓ Ｓｏｌ. ｅｘ Ｓｗ.) ＆ Ｖｉｊꎬ ２００３ꎻ Ｓｒｉｙｏｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 关于兰科可育
(Ｋａｎｔ ＆ Ｈｏｓｓａｉｎꎬ ２０１０)、 指 甲 兰 亚 族 的 盖 喉 兰 雄蕊 花 药 发 育 的 研 究 资 料 近 年 来 呈 增 加 趋 势
(Ｓｍｉｔｉｎａｎｄｉａ ｍｉｃｒａｎｔｈａ) ( Ｂｈａｎｗｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６) 以 (Ｋａｎｔ ＆ Ｂｈａｎｗｒａꎬ ２０１０ꎻ Ｋａｎｔ ＆ Ｈｏｓｓａｉｎꎬ ２０１０ꎻ
及兰 属 的 纹 瓣 兰 ( Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ｐｅｎｄｕｌｕｍ) ( Ｋａｎｔ ｅｔ Ｋａｎｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１３ꎻ Ｇｕｒｕｄｅｖａꎬ ２０１２ꎬ ２０１５ａꎬ ｂꎬ
ａｌ.ꎬ ２０１３)ꎮ (２)８ 个花粉团的形成机制也相对清 ２０１６ꎻ 张 锦 等ꎬ２０１９ꎻ 谭 庆 琴 等ꎬ２０２０ꎻ 李 璐 等ꎬ
楚ꎬ认为花药原基分化出一对侧生药室ꎬ每个药室 ２０２０)ꎬ研究内容集中在以下 ４ 个方面:(１) 兰科花
中的孢原细胞组织分化出 ２ 条纵横交错的不育隔 药室数目及其发育过程中不育隔膜组织分化的细
膜组织ꎬ在花药成熟时发生降解ꎬ产生了 ８ 个花粉 胞学特征ꎻ(２) 兰科花药壁发育类型多样ꎬ药室内
团ꎬ见于毛兰属( Ｅｒｉａ Ｌｉｎｄｌ.)、矮 柱 兰 属 ( Ｔｈｅｌａｓｉｓ 壁纤维性加厚类型的变异、绒毡层细胞核数目等
Ｂｌｕｍｅ ) 和 牛 齿 兰 属 ( Ａｐｐｅｎｄｉｃｕｌａ Ｂｌｕｍｅ ) 特征ꎻ(３)小孢子母细胞减数分裂活动的胞质分裂
(Ｆｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６) 以及竹叶兰属( 谭庆琴 方式与小孢子四分体排列形式之间的关系ꎻ(４) 成
等ꎬ２０２０)ꎮ (３)一对全缘、或深裂或浅裂的花粉团 熟花粉细胞核的数目以及花药开裂时散粉单元的
形成 机 制 尚 存 疑 问ꎮ Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ 和 Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ 形成机制ꎮ 现有研究资料表明ꎬ花药发育的胚胎
(１９９６)的研究由于缺乏早期花药发育材料ꎬ根据 学特征在亚科、属和种等分类阶元水平上存在明
成熟花药解剖特征推测 ２ 个花粉团是由于每个药 显的差异ꎬ具有一定的分类系统学意义ꎬ值得继续
室中央分化出不完整且没有贯穿花药室的一条不 积累资料ꎮ
育隔膜组织ꎬ成熟花药发生降解ꎬ将每个药室的成 ６.１ 花药室数目的判断
熟花粉囊切割为一对深裂或中空的花粉团ꎬ见于 花药发育过程中ꎬ不育隔膜组织的分化和降
合萼兰属(Ａｃｒｉｏｐｓｉｓ Ｂｌｕｍｅ)和万代兰族ꎮ 这一点在 解为有助于理解兰科的花药室数目的系统分类学
纹瓣兰(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ ａｌｏｉｆｌｏｌｉｕｍ) 的一对深裂花粉团 意义ꎮ 关于兰科花药室的数目ꎬ前人认为与其他
(Ｂｈａｎｗｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６ ) 和 大 花 万 代 兰 ( Ｖａｎｄａ 被子植物一样ꎬ应该为 ４ 室( Ｓｗａｍｙꎬ １９４９ꎻ Ｓｏｏｄꎬ
ｃｏｅｒｕｌｅａ ) (张锦等ꎬ２０１９) 的一对浅裂花粉团的发 １９８９)ꎮ 这在拟兰亚科的花药横切面结构里得到
育过程中得到证实ꎮ 值得注意的是ꎬ花粉团的数 证实ꎬ拟兰亚科的花药虽具两对侧生花药室ꎬ但缺
目和 形 态 特 征 一 直 是 万 代 兰 族 － 指 甲 兰 亚 族 乏不育隔膜组织分化( Ｋｏｃｙａｎ ＆ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１)ꎬ
(Ｖａｎｄｅａｅ￣Ａｅｒｉｄｉｎａｅ) 类群分类系统重建的重要争 这说明该亚科的起源分化时间较早ꎬ可以作为基