Page 203 - 《广西植物》2023年第8期

８ 期 李璐: 兰科雄蕊发育多样性研究进展 １ ５ ４ ５

科的散粉单元为不同数目或形态的花粉团ꎬ有时为 尚未命名ꎮ 例如ꎬ美髯兰属(Ａｒｅｔｈｕｓａ Ｌ.) 的花粉小
带有附属结构的花粉器ꎮ 花粉团仅指同个孢子囊 块上的四合花粉很容易被辨识ꎬ该属与血叶兰属
内所有花粉粒黏连成团的花粉集合成团ꎬ组织成分 ( Ｌｕｄｉｓｉａ Ａ. Ｒｉｃｈ.)和 Ｐｌａｔｙｔｈｅｌｅｓ 属均为花粉小块排
简单ꎬ全部源于雄蕊组织ꎮ 花粉器是指除了花粉团 列稀 疏 的 类 型ꎻ 由 于 花 粉 排 列 紧 密ꎬ 贝 母 兰 属
外ꎬ还有其他附属结构将不同数目的花粉团连成一 (Ｃｏｅｌｏｇｙｎｅ Ｌｉｎｄｌ.)的花粉小块上的四合花粉则很
体ꎬ其组织成分较为复杂ꎬ除了花粉团和花粉团柄 难识别ꎮ 此外ꎬ部分类群孢子囊中央的隔膜组织
源自雄蕊以外ꎬ充当附属结构的黏盘、黏盘柄和蕊 部分缺失ꎬ构成了中空的花粉团ꎬ如美髯兰属和美
喙等均来自雌蕊组织( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３)ꎮ 因 须兰属(Ｃａｌｏｐｏｇｏｎ Ｒ. Ｂｒ.)ꎬ这在树兰亚科里很少
此ꎬ散粉单元类型的形成机制成为理解两个亚科分 见ꎬ因此认为这两个属具有一定的亲缘关系ꎮ

类系统学的主要内容ꎮ ５.２ 树兰亚科不同花粉团数目和形态的研究进展
５.１ 兰亚科花粉小块的排列类型 树兰亚 科 的 花 粉 团 形 态 独 特ꎬ其 数 目、排 列
兰亚科的花粉小块通常是有一串可分离的单 (并列或重叠)、质地( 易散或完整) 及其附属物等
元构成ꎬ其形态在族和属间变化明显ꎬ具有重要的 在同一分类群中较为稳定ꎬ在族、亚族和属间具有
分 类 学 意 义 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３ꎻ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ 重要的分类系统学意义ꎮ 花粉团的数目在２０ ０００
１９８６ꎻ Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９７ꎬ １９９９ꎻ 多种的树兰亚科里差异显著ꎮ ２ 个花粉团的特征
Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎮ 关于花粉小块发育及分类系 出现在物种数多达１ ３００种的指甲兰亚族ꎬ包括万
统学 意 义ꎬ 较 为 系 统 的 研 究 见 Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ 和 代兰属(Ｖａｎｄａ Ｊｏｎｅｓ ｅｘ Ｒ. Ｂｒ.)、指甲兰属( Ａｅｒｉｄｅｓ
Ｒａｓｍｕｓｓｅｎ(１９９７) 的工作ꎮ 他们选择了兰亚科主 Ｌｏｕｒ.) 和火焰兰属( Ｒｅｎａｎｔｈｅｒａ Ｌｏｕｒ.) 等ꎮ ４ 个花
要族或亚族的代表类群ꎬ以约占该亚科 ３０％的物 粉团普遍见于兰属(Ｃｙｍｂｉｄｉｕｍ Ｓｗ.)、石斛属、石豆
种为研究对象ꎬ通过石蜡切片和扫描电镜观察了 兰属等ꎮ ８ 个花粉团则出现在虾脊兰属( Ｃａｌａｎｔｈｅ
不同类群的花粉小块的形态结构及其系统亲缘关 Ｒ. Ｂｒ.)、 竹 叶 兰 属 ( Ａｒｕｎｄｉｎａ Ｂｌｕｍｅ)、 鹤 顶 兰 属
系ꎮ 该研究结果表明ꎬ兰亚科的花粉小块有两种 (Ｐｈａｉｕｓ Ｌｏｕｒ.)等ꎮ 此外ꎬ６ 个花粉团仅出现在南
基本类型和一个过渡类型ꎬ具体如下ꎮ (１) 红门兰 美分布的 Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｌｉｄｉｎａｅ 亚族ꎬ尚未有更多研究
型花粉小块(ｏｒｃｈｉｄｏｉｄ ｔｙｐｅ):指排列整齐且形态大 资料可供参考ꎮ 关于树兰亚科的不同数目花粉团
小相似的花粉小块ꎬ每个花粉小块都着生或粘贴 的形成及其系统学意义ꎬ兰科分类学家提出了一

在 有 弹 性 的 黏 柱 上 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎻ Ｓｃｈｉｌｌ ＆ 些 猜 测 和 推 理 ( Ｂｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈ ＆ Ｆｕｎｋꎬ １９８６ꎻ
Ｗｏｌｔｅｒꎬ １９８６)ꎬ从而构成一层层覆瓦状排列的可 Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３)ꎮ 其中ꎬ最普遍的观点认为花药发
分割的花粉团ꎮ 这种类型见于兰亚科大部分类群 育在兰科系统演化种存在着大量的次生融合和退
中ꎬ 如 斑 叶 兰 亚 族、 红 门 兰 族 ( Ｏｒｃｈｉｄｅａｅ )、 化以及次生分裂和增生等现象ꎮ 若树兰亚科不同
Ｐｒａｓｏｐｈｙｌｌｉｎａｅ 亚族、竹茎兰亚族( Ｔｒｏｐｉｄｉｉｎａｅ)ꎬ以 数目的花粉团起始于 ４ 个ꎬ演化路线则有两种方
及肉药兰属( Ｓｔｅｒｅｏｓａｎｄｒａ Ｂｌｕｍｅ)ꎮ 肉药兰属没有 向ꎬ即通过次生融合或缺失形成 ２ 个和经次生分裂
叶子ꎬ现被放置在树兰亚科的芋兰族( Ｎｅｒｖｉｌｉｅａｅ)ꎬ 形 成 ６ 或 ８ 个 ( Ｈｏｌｔｔｕｍꎬ １９５９ꎻ Ｂｕｒｎｓ￣Ｂａｌｏｇｈ ＆
该属有两对花粉团ꎬ每一对花粉团都相互紧密贴 Ｆｕｎｋꎬ １９８６ꎻＤｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３)ꎮ 这个观点被
靠在一起ꎮ (２) 树兰型( ｅｐｉｄｅｎｄｒｏｉｄ ｔｙｐｅ):花粉小 普遍接受ꎬ其部分原因是考虑到被子植物中最常
块的形态大小皆不规则ꎬ通常是多层排列ꎬ花粉小 见的药 室 或 孢 子 囊 数 目 也 是 ４ 个 ( Ｊｏｈｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ
块之间通过有黏性的丝状体聚合在一起ꎮ 这些有 １９９２)ꎮ 同时ꎬ也有观点认为树兰亚科花粉团数目
黏性的丝状体在虎舌兰(Ｅｐｉｐｏｇｉｕｍ ｒｏｓｅｕｍ) 中特别 的演化路线为单向ꎬ既可通过次生分裂递增ꎬ从 ２

明显ꎮ 虎舌兰的花粉团由好几层花粉小块组成ꎬ 个逐渐增加为 ４、６ 或 ８ 个ꎬ也可由次生融合或缺
层数要多于其他该科物种ꎮ Ｖｅｒｍｅｕｌｅｎ( １９６５) 认 失 递 减ꎬ 由 ８ 个 减 少 为 ６、 ４ 或 ２ 个 ( Ｐｒｉｄｇｅｏｎꎬ
为ꎬ虎舌兰的花粉小块以四合花粉为黏合单元聚 １９８２)ꎮ 然而ꎬ单向递增和递减的演化路线的推断
合在一起ꎬ此特征在透射电镜( ＴＥＭ) 下可被观察 都基于 Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｌｉｄｉｎａｅ 亚族ꎬ该亚族的花粉团数
到(Ｈｅｓｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９８９)ꎮ 由于虎舌兰的花粉块具 目比较齐全(２、４、６、８)都有ꎬ这为物种丰富的树兰
有明显的由黏性丝状物组成的花粉团柄ꎬ因此ꎬ其 亚科 花 粉 团 多 样 性 的 演 化 带 来 了 疑 问ꎮ 不 过ꎬ
花粉 小 块 也 是 散 生 的 四 合 花 粉 ( Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ Ｐｌｅｕｒｏｔｈａｌｌｉｄｉｎａｅ 亚族的分子系统学研究( Ｎｅｙｌａｎｄ
１９８６)ꎮ (３)过渡类型花粉小块:指除了上述两种 ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９５) 并不支持单向递增或递减的观点ꎮ
基本类型外ꎬ还有一些形态有所变异的过渡类型ꎬ 在该亚族的分子系统树上ꎬ８ 个花粉团出现的最