Page 198 - 《广西植物》2023年第8期
P. 198
１ ５ ４ ０ 广 西 植 物 ４３ 卷
下ꎬ传粉者受诱惑于醒目的花形态或气味ꎬ很容易 分类系统中所谓的蜡质或坚硬花粉团 ( ｓｏ￣ｃａｌｌｅｄ
失足跌落囊状唇瓣内ꎬ为了逃离“ 陷阱”ꎬ昆虫必须 “ｗａｘｙ” ｏｒ “ｈａｒｄ” ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)(Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎬ
通过唇瓣两侧靠近花药的通道往外爬ꎮ 在逃离的 ２００９ꎬ ２０１４)ꎮ 从外观形态结构而言ꎬ一个孢子囊里
过程中ꎬ传粉昆虫的背部就会蹭到囊口的黏性花 的 花 粉 团 可 以 是 带 附 属 结 构 的 花 粉 器
粉粒ꎬ 巧 妙 地 帮 助 植 物 完 成 了 传 粉 ( Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ (ｐｏｌｌｉｎａｒｉｕｍ ＝ ｐｏｌｌｉｎｉａ ｗｉｔｈ ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ) ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ
２００６ꎬ ２００８ꎻ Ｚｈｅｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１１)ꎮ 研究发现ꎬ这些 １９８６ꎬ １９９３)ꎬ 也 可 以 为 无 附 属 结 构 的 裸 花 粉 团
黏在传粉者体表的花粉粒为花粉单体涂片( ｓｍｅａｒｓ (ｎａｋｅｄ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ ｗｉｔｈｏｕｔ ａｃｃｅｓｓｏｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ)ꎮ 显然ꎬ
ｏｆ ｍｏｎａｄ ) 或 四 合 花 粉 ( ｖａｎ ｄｅｒ Ｇｉｎｇｅｌꎬ １９９５ꎻ 单独的裸花粉团不会被传粉者从花药里带走ꎬ但合
Ｂäｎｚｉｇｅｒꎬ １９９６ꎻＢäｎｚｉｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ 此外ꎬ大部 蕊柱顶部位于花药和柱头腔之间的蕊喙组织在受
分杓兰属的散粉单元多为黏性花粉ꎬ但部分成员 到外界干扰时会分泌释放黏性物质ꎬ帮助花粉团黏
(如 ｓｅｃｔｉｏｎ Ｓｉｎｏｐｅｄｉｌｕｍꎬ ｓｅｎｓｕꎬ Ｐｅｒｎｅｒꎬ ２００９) 的成 在传粉者身上ꎬ完成传粉( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３)ꎮ
熟花药的散粉单元为一个完整黏性较强的棒状花 这个花结构的形态机制普遍见于新热带分布的石
粉团ꎬ内部充满了类似于花粉鞘的黏性胶状物且 豆兰属(Ｂｕｌｂｏｐｈｙｌｌｕｍ Ｔｈｏｕａｒｓ)、亚洲分布的石斛属
具黏盘状附属物ꎮ 及其近缘类群(Ｄｅｎｄｒｏｂｉｕｍ Ｓｗ. ｗｉｔｈ ｔｈｅｉｒ ａｌｌｉａｎｃｅｓ)
１.４ 兰亚科: 单雄蕊兰－具花粉小块 (Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ １９９３)ꎮ 另外ꎬ带有附属结构的花
单雄蕊兰－具花粉小块(ｍｏｎａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ ｗｉｔｈ 粉块特征对于树兰亚科的适应性传粉机制和系统
ｓｅｃｔｉｌｅ ｐｏｌｌｉｎｉａ)ꎬ指合蕊柱仅由 １ 枚可育雄蕊和雌蕊 演化显得至关重要ꎬ在族、亚族和属间都有不同的
的花柱高度愈合而成ꎬ成熟花药散粉时为易分割的 形态变异ꎬ形成不同的传粉机制ꎬ表现出高度专一
花粉团ꎮ 花粉团也称花粉小块ꎬ由于质地柔软ꎬ又 而多样的传粉生态适应性演化机制(Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
叫做软花粉团(ｓｏｆｔ ｐｏｌｌｉｎｉｕｍ)ꎬ主要见于兰亚科(图 ２００５ꎬ ２０１４ꎻ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２０１６ꎻ Ｍｏｓｑｕｅｒａ￣Ｍｏｓｑｕｅｒａ ｅｔ
１:Ｄ１ꎬＤ２)ꎮ 该亚科是兰科演化系统中的核心类群 ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
之一ꎬ为多年生地生兰ꎬ包括了 ７ 族约 １８０ 属和 ３
６３０ 种ꎬ 约占兰科物种数的 １５％ ( Ｐｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２ 兰科退化雄蕊和可育雄 蕊 的 器
２００１)ꎬ仅次于树兰亚科(约 ２１ ０００ 种)ꎮ 同一孢子
囊的花粉小块排列形式多样ꎬ即数个楔形的同源花 官发生与发育
粉小块(ｆａｉｒｌｙ ｈｏｍｏｇｅｎｏｕｓ ｗｅｄｇｅ￣ｓｈａｐｅｄ ｍａｓｓｕｌａｅ)集
体附着在由不育隔膜组织降解形成的黏性结构上ꎬ 兰科的花器官发生过程中ꎬ存在大量的融合、缺
充当 了 花 粉 团 柄、 黏 盘、 黏 盘 柄 等 附 属 结 构 失或退化、滞留发育等次生现象(Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９８２ꎬ
(ａｃｃｅｓｓｏｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ)ꎬ提高了传粉效率(Ｆｒｅｕｄｅｎｓｔｅｉｎ １９８６ꎻＫｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９９８ꎻＦｒｅｕｄｅｓｔｅｉｎ ＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９６ꎻ
＆ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９９７)ꎮ 花粉团是一个孢子囊所有花 Ｄｅｃｒａｅｎｅ ＆ Ｓｍｅｔｓꎬ ２００１ꎻ Ｒｕｄａｌｌ ＆ Ｂａｔｅｍａｎꎬ ２００２ꎻ
粉的集合(Ｊｏｈｎｓｏｎ ＆ Ｅｄｗａｒｄｓꎬ ２０００)ꎬ在一定程度上 Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１ꎬ ２０１６)ꎬ包括可育雄蕊数目及其功能
提高 了 异 花 传 粉 效 率 ( Ｓｉｎｇｅｒ ＆ Ｓａｚｉｍａꎬ １９９９ꎬ 分化、合蕊柱类型、花药成熟时散粉单元类型变
２０００ꎬ ２００１ꎻ Ｓｉｎｇｅｒ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)ꎬ是兰科演化路线 化ꎬ以及杓兰亚科特有的两枚侧萼片愈合为合萼
上物种多样性加速急剧增加的重要变革性特征 片的现象ꎮ 围绕兰科可育雄蕊数目和功能分化及
(Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９９３ꎻ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２０１６)ꎮ 其系统学意义的理解ꎬ本文梳理了相关资料ꎬ发现
１.５ 树兰亚科: 单雄蕊兰－具花粉团 以下 ４ 个特点ꎮ
单雄蕊兰 －具花粉团( ｍｏｎａｎｄｒｏｕｓ ｏｒｃｈｉｄｓ ｗｉｔｈ ２.１ 兰科雄蕊数目起源分化的猜想
ｈａｒｄ ｐｏｌｌｉｎｉａ)ꎬ指合蕊柱由 １ 枚可育雄蕊和雌蕊的 关于雄蕊数目及其功能分化的演化意义的观
花柱和柱头高度愈合而成ꎬ花药成熟开裂时ꎬ花粉 点大部分来自对不同类群成熟花结构的观察和比
凝聚成一体的坚固花粉团ꎬ见于树兰亚科(图 １:Ｅ１ꎬ 较ꎬ出现 在 兰 科 分 类 系 统 专 著 ( Ｄｒｅｓｓｌｅｒꎬ １９８６ꎬ
Ｅ２)ꎮ 该亚科是兰科的核心类群ꎬ通常为多年生地 １９９３ꎻＰｒｉｄｇｅｏｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９ꎬ ２００１ꎬ ２００３ꎬ ２００５ꎬ
生兰或附生兰ꎬ分布在热带和亚热带地区ꎬ包括 １７ ２００９ꎬ ２０１４)ꎮ 这些观点普遍认为ꎬ位于百合目的
族 ６５０ 属 ２１ １６０ 种ꎬ其物种数占兰科组成的 ７４％ 兰科祖先具有 ６ 枚可育雄蕊ꎬ在演化过程中伴随
(Ｃｈａｓｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ꎻＦｒｅｕｄｅｓｔｉｎ ＆ Ｃｈａｓｅꎬ ２０１５)ꎮ 树 着 ３ 枚、 ４ 枚 和 ５ 枚 可 育 雄 蕊 的 缺 失 或 退 化
兰亚科的花粉团是完整不可分割的散粉单元的集 ( Ｄａｈｌｇｒｅｎ ＆ Ｂｒｅｍｅｒꎬ １９８５ꎻ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ １９８２ꎬ
合体ꎬ其质地坚硬ꎬ表面光滑、呈蜡质ꎬ即经典兰科 １９８６)ꎬ演化出目前兰科分子系统树上的三雄蕊的
