Page 200 - 《广西植物》2023年第8期

１ ５ ４ ２ 广 西 植 物 ４３ 卷
拟兰亚科、双雄蕊的杓兰亚科及单雄蕊的香荚兰 状结 构、 蕊 喙 等) 的 器 官 来 源 ( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９８７ａꎬ
亚科、树兰亚科和兰亚科ꎮ 值得注意的是ꎬ这些猜 １９８７ｂꎬ １９８９ꎬ １９９０ꎬ １９９６ꎻＫｕｒｚｗｅｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ

想均基于对成熟花结构的观察ꎮ 树兰族(Ｅｐｉｄｅｎｄｒｅａｅ)和万代兰族( Ｖａｎｄｅａｅ) ( ｓｅｎｓｕ
２.２ 扫描电镜可揭示花器官发生中雄蕊原基的分 Ｒａｍｕｓｓｅｎꎬ １９８６)的 ３９ 属 ４７ 种兰花的花发育揭示
化和发育 了合蕊柱的两侧附属物( 耳状结构ꎬａｕｒｉｃｌｅｓ) 与两
随着扫描电镜技术的发展和广泛运用ꎬ更多 枚退化雄蕊原基同源ꎬ腹面的附属物则是近轴雄
研究可以选择不同雄蕊数目的代表类群ꎬ从花器 蕊原基发育的残留物ꎬ认为蕊喙为柱头中裂片的
官发生和花发育过程ꎬ系统地观察比较合蕊柱、柱 顶端ꎬ唇瓣是内轮花瓣ꎬ并简要讨论族级系统学意
头腔、蕊柱齿、蕊喙等附属结构的器官起源和发育 义 ( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９８７ａ )ꎮ 相 反ꎬ 在 兰 亚 科 ( ｓｅｎｓｕ
特点ꎬ如拟兰亚科(Ｋｏｃｙａｎ ＆ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１)、杓兰 Ｒａｍｕｓｓｅｎꎬ １９８６)的 １１ 种红门兰族植物的花器官
亚科( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９９３)、兰亚科( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９８７ｂꎬ 发生过程中ꎬ耳状结构见于可育雄蕊的腹面ꎬ因此
１９９６ꎻＬｕｏ ＆ Ｃｈｅｎꎬ ２０００ꎻＫｕｒｚｗｅｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５ꎻＢｏｘ 不能解释为退化雄蕊的残迹ꎮ 据此推断退化雄蕊
ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００８)和树兰亚科(Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９８７ａ)ꎮ 值得 原基起源较早ꎬ因其发育过程中出现了停滞和退
关注的是ꎬ这些利用扫描电镜观察早期花器官发 化现象ꎬ所以成熟花结构里看不到退化雄蕊痕迹ꎬ
生并探讨其分类系统演化意义的研究结果大部分 同时三裂蕊喙完全源自中央心皮原基( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ
都是基于前人提出的假说ꎬ即兰科祖先具有 ６ 枚 １９８７ａ )ꎮ 鸟 巢 兰 亚 科 ( Ｎｅｏｔｔｉｏｉｄｅａｅ ｓｅｎｓｕ
雄蕊ꎬ各有两轮ꎬ内轮雄蕊原基发育停滞ꎬ形成了 Ｒａｍｕｓｓｅｎꎬ １９８６)ꎬ即 １９ 种鸟巢兰族物种里ꎬ退化
退化雄蕊残迹ꎬ外轮雄蕊中的 １ 或 ２ 枚退化ꎬ演化 雄蕊的器官发生为渐进式ꎬ即早期两枚侧生雄蕊
为双雄蕊和单雄蕊类群ꎮ 分化明显ꎬ而后期大部分物种都出现了发育停滞
２.３ 多学科手段探究兰科雄蕊发育多样性 和 退 化 ( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９８７ａ )ꎮ 在 萼 距 兰 亚 族
扫描电镜和石蜡切片技术可为理解兰科可育 (Ｄｉｓｉｎａｅ) 的 ２４ 种兰花中( Ｋｕｒｚｗｅｉｌꎬ １９９０)ꎬ合蕊

雄蕊及花药发育的演化意义提供个体发育证据ꎮ 柱两侧的耳状结构是复合型起源ꎬ既有可育雄蕊
扫描电镜从花器官发生的角度揭示了雄蕊原基和 的花丝ꎬ也有退化雄蕊原基成分ꎬ中央心皮完全发
相邻花器官原基( 花萼、花瓣、唇瓣、雌蕊) 发生的 育为蕊喙ꎮ １２ 种鸟足兰亚族(Ｓａｒｙｒｉｉｎａｅ)的花器官
相对位置和时空发育顺序ꎻ石蜡切片从组织切片 揭示了退化雄蕊原基不明显ꎬ但合蕊柱两侧附属
水平揭示雄蕊原基数目及其维管束在花部维管束 物的分叉结构应该是来自退化雄蕊和耳状结构的
中的起源、分布和走向ꎮ 这在拟兰亚科得到充分 附属物ꎬ这也见于澳洲的粉药兰族( Ｃｒａｎｉｃｈｉｄｅａｅ)
体现ꎮ 五个亚科里ꎬ拟兰亚科的退化雄蕊和可育 和双尾兰族( Ｄｉｕｒｉｄｅａｅ) 的合蕊柱器官发生 过 程
雄蕊的 发 育 机 制 相 对 清 楚 ( Ｓｔｅｒｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９３ꎻ (Ｋｕｒｚｗｅｉｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００５)ꎮ
Ｋｏｃｙａｎ ＆ Ｅｎｄｒｅｓｓꎬ ２００１)ꎬＣｈａｓｅ 等(２０１５) 从器官 我国的兰科雄蕊发育的研究资料较少ꎮ Ｌｕｏ
发生和组织切片水平ꎬ揭示了该亚科仅有的两个 和 Ｃｈｅｎ(２０００)利用扫描电镜观察了红门兰亚族 ６
属的雄蕊发育和功能分化的异同ꎬ证实了拟兰亚 属 １０ 种兰花的花器官发生ꎬ揭示了蕊喙裂片和黏
科的雄蕊发育模式更接近于兰科所在的天门冬目 盘等特殊结构的起源ꎬ为理解兰亚科的可育雄蕊
(Ａｓｐａｒａｇａｌｅｓ)ꎬ支持它作为兰科的基部类群ꎬ得到 的分类系统学意义提供了基础ꎮ 同时ꎬ舌喙兰属
了分子系统学证据的有力支持ꎮ (Ｈｅｍｉｐｉｌｉａ Ｌｉｎｄｌ.) 合 蕊 柱 器 官 发 生 ( Ｌｕｏ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２.４ 兰科雄蕊器官发生和发育的研究现状 ２００５) 和两种玉凤花属( Ｈａｂｅｎａｒｉａ Ｗｉｌｌｄ.) 植物的
长期以来ꎬ关于具单雄蕊的兰亚科和树兰亚 合蕊柱超微结构特征( 陶凯锋等ꎬ２０２３) 为解决它
科的雄蕊器官的起源及功能分化备受兰科植物学 们与近缘属的亲缘关系提供了依据ꎮ
家的关注ꎮ 其中ꎬ贡献最大的当数南非兰科分类 近年来ꎬ不断更新的研究手段为理解兰科雄
学家 Ｋｕｒｚｗｅｉｌ 的系列研究成果ꎮ Ｋｕｒｚｅｗｅｉｌ(１９８７ａ) 蕊发育的器官发生和组织切片水平的发育模式提
先后利用扫描电镜系统地观察了不同亚科和族 供了更多信息ꎮ 除传统的石蜡切片和扫描电镜
(ｓｅｎｓｕꎬ Ｒａｓｍｕｓｓｅｎꎬ１９８６)具代表性的 ９０ 种兰花的 外ꎬ还 结 合 Ｘ 射 线 显 微 拍 照 技 术ꎬ 即 显 微 － ＣＴ
花器官发生ꎬ包括萼片、花瓣、唇瓣、雄蕊与雌蕊的 (Ｍｉｃｒｏ￣ＣＴ) 和功能基因分析手段( Ｇａｍｉｓｃｈ ｅｔ ａｌ.ꎬ
器官发生的时空位置和顺序等ꎬ讨论了合蕊柱器 ２０１３ꎻＰｒａｍａｎｉｋ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎬ从器官发生、组织切
官发生中退化雄蕊和可育雄蕊原基的时空位置和 片、组织化学染色等多手段研究花形态发育过程ꎬ
发育特点ꎬ揭示了合蕊柱的附属结构( 蕊柱齿、耳 为理解兰科雄蕊功能分化的系统学意义提供了新