Page 133 - 《广西植物》2024年第7期

７ 期 林立等: 代谢组与转录组联合解析赤皮青冈叶片黄化变异机制 １ ３ ３ ３

图 １１ ＹＬ 组和 ＮＹＬ 组叶绿素、类胡萝卜素和类黄酮生物合成关联分析
Ｆｉｇ. １１ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌꎬ ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ ａｎｄ ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｉｎ ＹＬ ａｎｄ ＮＹＬ

表 ５ ＹＬ 和 ＮＹＬ 的光合作用参数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ＹＬ ａｎｄ ＮＹＬ

净光合速率 气孔导度 胞间 ＣＯ ２ 浓度 蒸腾速率
材料
Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
Ｍａｔｅｒｉａｌ
￣１
￣２
￣１
￣１
￣２
￣２
￣１
(μｍｏｌｍ ｓ ) (ｍｍｏｌｍ ｓ ) (μｍｏｌｍｏｌ ) (ｍｏｌｍ ｓ )
ＮＹＬ １４.４７５±０.３４５ ３２４.４６±３.４５ ２３８.６７±５.３２ ７.３２±１.２５
ＹＬ ６.３５０±０.２１０ ２７８.５１±４.６２ ３２２.４６±２.１８ １０.４６±１.４２
种关键的限速酶(罗莎等ꎬ２０１５)ꎮ 已有研究表明ꎬ 中ꎬＷｕ 等(２００７) 发现叶绿体发育相关基因以及
Ｍｇｃｈ 亚基编码基因 ＣｈｌＩ、ＣｈｌＤ 的表达会受该酶底 ＰＳ Ⅱ蛋白复合体基因的表达都会受叶绿素合成中
物浓度的影响(Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００６)ꎮ 在 ＹＬ 黄化突 间产物的调控ꎮ 在拟南芥研究中ꎬＬＨＣＢ 基因的表
变体中ꎬＣｈｌＩ 基因表达量下调约 ５０％ꎬ推测可能是 达受到叶绿素合成相关酶( 如 Ｍｇｃｈ) 的反馈调节
由于其前体—原卟啉 ＩＸ(ｐｒｏｔｏｐｏｒｐｈｙｒｉｎ ＩＸ)含量降 (Ｍｏｃｈｉｚｕｋｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００１)ꎮ 由此推测ꎬ叶绿素合成
低所致ꎮ 并且ꎬ该过程也可能进一步抑制后续反 途径受阻ꎬ其中间产物和相关酶的含量发生变化ꎬ
应ꎬ最终导致 ＹＬ 组叶绿素含量显著减少ꎮ 此外ꎬ 从而抑制叶绿体光系统中 ＲＣＣ 和 ＬＨＣ 的基因表
ＹＬ 中类胡萝卜素含量的显著下降ꎬ对突变体黄化 达ꎬ影响类囊体膜结构的形成ꎬ进而导致叶绿体发
现象的形成也有一定影响ꎮ 但是ꎬ突变体中叶绿 育异常、叶色黄化ꎮ 此外ꎬ叶绿素缺乏与叶绿体发
素与类胡萝卜素的比值( Ｃｈｌ/ Ｃａｒ) 未发生显著改 育异常ꎬ也导致 ＹＬ 突变体捕光能力下降ꎬ对光合
变ꎬ两组比值分别为 ８.２１ 和 ８.３１ꎬ说明 Ｃｈｌ/ Ｃａｒ 比 作用产生不良影响ꎮ
值对 ＹＬ 的黄叶表型影响不大ꎮ ３.２ 类黄酮物质合成是 ＹＬ 叶色黄化的物质基础
叶绿体结构异常也可能 导 致 植 株 叶 色 黄 化 采用非靶向代谢组( ＬＣ￣ＭＳ) 分析ꎬ在 ＹＬ 组中
(江新凤ꎬ２０２１)ꎮ 在 ＹＬ 突变体中ꎬ有 ３３ 条与光合 共检测到 ６１４ 个 ＳＣＭｓꎬ主要涉及黄酮类、氨基酸、
作用相关的 ＤＥＧｓ 表达水平发生变化ꎬ其中 ２８ 条 氨基糖或核苷酸糖等ꎮ 黄酮类物质中的 ＳＣＭｓ 数
为 ＰＳ Ｉ、ＰＳ Ⅱ的 ＲＣＣ 和 ＬＨＣ 的编码基因ꎮ Ｐｓａ 和 量最多ꎬ有 ２３ 个ꎬ包括白矢车菊素、杨梅素、槲皮
Ｐｓｂ 家族中许多基因的下调表达ꎬ可能导致 ＰＳ Ⅰ 素等类黄酮化合物及其糖苷衍生物ꎮ 其中ꎬ吡喃
和 ＰＳ Ⅱ中相关蛋白的功能受阻ꎮ 已有研究证实ꎬ 酮啡肽 Ａ 在 ＹＬ 突变体中上调倍数最大ꎬ达 ２.２８
ＰＳ Ⅱ蛋白复合物的显著下调会引起不良基粒的堆 倍ꎮ 该物质最早发现于黑加仑种子提取物中( Ｌｕ
叠(熊兴伟等ꎬ２０２３)ꎮ ＬＨＣ 与色素结合起到吸收 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０００)ꎬ目前关于其合成途径和形成机制尚
和传递光能的作用ꎬ并能实现光保护ꎬ其表达下降 不清楚ꎮ 黄酮类等含氮化合物中形成 ＳＣＭｓ 的积
会导致 叶 绿 体 中 基 粒 堆 积 异 常ꎬ 引 起 黄 叶 表 型 累ꎬ表明 ＹＬ 突变体中与碳和氮相关的通路发生了
(Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 在对水稻黄叶突变体的研究 代谢重编ꎮ 在 ＹＬ 中ꎬ参与叶绿素合成、碳固定以