Page 215 - 《广西植物》2023年第5期

９ ８ ２ 广 西 植 物 ４３ 卷
Ｂｏｎｇｅｒｓꎬ ２００２)、经 济、药 用 和 生 态 功 能 ( 张 朝 阳 ２.１ 干旱化加剧
等ꎬ２００９ꎻ刘扬等ꎬ２０２１)ꎮ 同时ꎬ作为层间植物ꎬ木 有研究表明木质藤本数量动态与大气降水量
质藤本既是很多动物的生境和通道ꎬ又是重要的 和蒸发量密切相关ꎮ 木质藤本的多度、丰度和生物

食物来源(Ａｄａｍｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６ꎬ ２０１９ꎻ Ｏｄｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ 量均随大气降雨量和土壤湿度的增加而减少ꎬ随干
２０１９)ꎮ 然而ꎬ当木质藤本和树木比例超出临界阈 旱程度的加剧和干旱周期的延长而增加(Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒꎬ
值ꎬ木质藤本在森林中的积极作用将转变为负面 ２００５ꎻ Ｓｗａｉｎｅ ＆ Ｇｒａｃｅꎬ ２００７)ꎮ 例如ꎬ在巴拿马干旱
作用ꎬ尤其在次生林或破碎化森林中ꎬ木质藤本数 森林内ꎬ木质藤本密度和丰度的绝对、相对值均高
量的过度增长将阻碍森林演替与更新( Ｍａｒｓｈａｌｌ ｅｔ 于湿润森林(Ｐａｒｏｌａｒｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 由于外界环境的变化导致木质藤本 在干旱的条件下ꎬ木质藤本比树木在生长和生
相对或绝对数量的增长ꎬ并给当地森林生态系统 理等方面更具优势ꎮ 研究发现木质藤本在雨季的
造成负面影响ꎬ本文称为木质藤本数量过度增长ꎬ 生长 量 比 树 木 高 出 ２ 倍ꎬ 而 在 旱 季 高 达 ７ 倍
简称为木质藤本增长ꎮ (Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒ ＆ ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎꎬ ２０１９)ꎬ木质藤本碳累
木质藤本增长的表现形式主要为多度(密度)、 积 量 在 旱 季 大 于 湿 季 ( ｖａｎ ｄｅｒ Ｈｅｉｊｄｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
断面积、生物量、丰度和攀爬覆盖树木的程度等的 ２０１９)ꎮ 当降雨量减少时ꎬ木质藤本幼苗的存活量
增加 ( Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４ꎻ Ｉｎｇｗｅｌｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１０ꎻ 也高于树木(Ｕｍａñａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 此外ꎬ在干旱条
Ｌａｕｒａｎｃｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１４ꎻ Ｗｒｉｇｈｔ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ Ｐｈｉｌｌｉｐｓ 件下ꎬ木质藤本水分利用效率、导水效率和资源获
等(２００２ａ) 首次提出了森林木质藤本增加的现象ꎬ 取策略等均优于树木(Ｃａｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９ꎻ Ｚｈｕ ＆ Ｃａｏꎬ
通过综合分析亚马逊 ４ 个区域的 ４７ 个非破碎化热 ２００９ꎻ Ｍｅｄｉｎａ￣Ｖｅｇａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１ａꎬ ｂ)ꎮ 例如ꎬ热带湿
带雨林木质藤本的数量变化ꎬ发现 ２０ 年间大型木质 润雨林树木在水力安全和导水效率之间具有权衡
藤本(ＤＢＨ ≥１０ ｃｍ) 相对断面积、相对多度和树木 性ꎬ而木质藤本却没有ꎬ较强的导水效率和抗栓塞
死亡风险显著增加ꎮ 此后ꎬ众多研究均得出相似的 能力表明木质藤本比树木更耐旱(ｖａｎ ｄｅｒ Ｓａｎｄｅ ｅｔ
结果ꎮ 例如ꎬ在尼日利亚一个经历过火烧的低地热 ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
带雨林ꎬ２００５—２０１４ 年间攀爬植物的种数由 ４９ 种 在干旱条件下ꎬ木质藤本各构件还表现出较强
２ 的可塑性和适应性ꎮ 在旱季ꎬ木质藤本比树木具有
增至 ６１ 种ꎬ密度由 ４４８~１ １５２ ｈｍ 增至 １ ７１２~４ ４９２
ｈｍ (Ｕｗａｌａｋａ ＆ Ｍｕｏｇｈａｌｕꎬ ２０１７)ꎻ温带森林木质藤 更强的叶片渗透调节能力ꎬ这使其在干旱加剧的环
２
本也有所增加ꎬ在 １９６７—２００７ 年间欧洲温带森林林 境下 更 具 生 长 优 势 ( Ｍａｒéｃｈａｕｘ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７ )ꎮ
下层木质藤本出现的频率增加了近 ３９％(Ｐｅｒｒｉｎｇ ｅｔ Ｓｍｉｔｈ￣Ｍａｒｔｉｎ 等(２０１９)发现在旱季进行灌溉能使树
ａｌ.ꎬ ２０２０)ꎮ 虽然也有研究结果与此不同(Ｓｍｉｔｈ ｅｔ 木的胸径和生物量显著增加ꎬ而木质藤本并未发生
变化ꎬ这表明在干旱条件下木质藤本具有更强的适
ａｌ.ꎬ ２０１７ꎻ Ｂｏｎｇｅｒｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２０ꎻ Ｕｍａñａ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２０２０)ꎬ但多数研究认为木质藤本的数量呈递增趋 应力ꎮ 此外ꎬ木质藤本具有发达的根系维管系统ꎬ
势ꎮ 在中国热带及亚热带区域的很多次生林内木 可进行营养物质的高效运输与分配ꎮ
质藤本长势旺盛、分布广泛ꎬ如热带森林的金钟藤 木质藤本根系长而错综复杂且具有较强的耐
(Ｍｅｒｒｅｍｉａ ｂｏｉｓｉａｎａ)(王伯荪等ꎬ２００９)、亚热带森林 胁迫 能 力ꎬ 有 些 甚 至 能 达 １０ ｍ 深 ( Ｒｅｓｔｏｍ ＆
Ｎｅｐｓｔａｄꎬ ２００４)ꎬ可从四周或深处利用不同来源的
的钩藤(Ｕｎｃａｒｉａ ｒｈｙｎｃｈｏｐｈｙｌｌａ)、葛(Ｐｕｅｒａｒｉａ ｌｏｂａｔａ)
等在林内形成大面积覆盖ꎬ严重影响了当地森林的 水分ꎬ有效减缓干旱胁迫( Ｃｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 因
此ꎬ在全球干旱加剧下ꎬ木质藤本的形态、生理和
健康发展(图 １)ꎮ
行为 特 征 的 优 势 可 导 致 其 相 对 和 绝 对 数 量 的
２ 木质藤本过度增长的机制 增加ꎮ
２.２ 大气 ＣＯ 浓度增加
２
诸多研究认为木质藤本在森林群落中优势度 持续上升的大气 ＣＯ 浓度是木质藤本增长的
２
的增加与外界环境变化有关ꎬ主要因素为全球气 潜在因素ꎮ 大气 ＣＯ 浓度的增加有利于木质藤本
２
候变化、自然干扰( 如林窗形成) 和森林砍伐等人 的生长( Ｇｒａｎａｄｏｓ ＆ Ｋｏｒｎｅｒꎬ ２００２)ꎮ 当 ＣＯ 浓度
２
为干扰导致的森林破碎化、次生化( 图 ２)ꎮ 木质 增加时ꎬ木质藤本洋常春藤( Ｈｅｄｅｒａ ｈｅｌｉｘ) 新梢长
藤本能因环境变化做出调整和适应ꎬ其生理、结构 度和生物量的增长量提高了近 ６０％ ( Ｚｏｔｚ ｅｔ ａｌ.ꎬ
２００６)ꎮ ＣＯ 增加控制实验也发现温带森林木质藤
及行为等特征比树木更具优势ꎮ ２