Page 130 - 《广西植物》2020年第1期

１ ２ ６ 广 西 植 物 ４０ 卷

Ａ. 茎、叶片、花芽、果实和种子中的表达ꎻ Ｂ. 花后 ３ 周(３ ＷＡＦ)、５ 周(５ ＷＡＦ)和 ７ 周(７ ＷＡＦ)果刺中的表达ꎮ 字母代表数据的
显著性差异(Ｐ<０.０５)ꎮ
Ａ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｔｅｍꎬ ｌｅａｆꎬ ｆｌｏｗｅｒꎬ ｆｒｕｉｔ ａｎｄ ｓｅｅｄꎻ Ｂ. Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｄｕｒｉｎｇ ３ꎬ ５ ａｎｄ ７ ＷＡＦ (ｗｅｅｋｓ ａｆｔｅｒ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ). Ｔｈｅ ｌｅｔｔｅｒｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ (Ｐ<０.０５).
图 ５ ＲｒＧＬ２ 在不同组织和果实发育期中的表达水平
Ｆｉｇ. ５ Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ＲｒＧＬ２ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｉｓｓｕｅｓ ａｎｄ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｕｉｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ

果刺的增加ꎬＲｒＧＬ２ 表达量逐渐增加ꎬ在花后 ７ 周 ＧＬ２ 的表达还受到 ＣＡＰＲＩＣＥ ＭＹＢ 的抑制( Ｌｅｅ ＆
果刺中 ＲｒＧＬ２ 表达量最高ꎬ分别是花后 ３ 周和 ５ 周 Ｓｃｈｉｅｆｅｌｂｅｉｎꎬ １９９９)ꎮ ＲｒＧＬ２ 作为一个关键基因和
果刺中的 ７.８７ 倍和 ２.１０ 倍ꎬ可以推断 ＲｒＧＬ２ 在果 其他参与调节刺梨果刺发育的基因功能还需要进
刺的形成中发挥一定的作用ꎮ 一步的功能分析确定ꎮ
本研究 通 过 ＲＡＣＥ 技 术 从 刺 梨 中 克 隆 得 到
３ 讨论 ＲｒＧＬ２ꎮ 在 ＮＣＢＩ ｂｌａｓｔ 数 据 库 中 搜 索 获 得 ＲｒＧＬ２

与其他物种的氨基酸结构域的高度相似性的 ＧＬ２
形态观察结果发现刺 梨 茎 上 有 一 些 坚 硬 的 类蛋白 成 员ꎬ 表 明 ＲｒＧＬ２ 可 能 与 这 些 物 种 中 的
刺ꎬ果实外表面上密披果刺ꎮ 通过细胞学观察得 ＧＬ２ 具有类似功能ꎬ参与调节果刺的起始ꎬ形态发
到ꎬ果刺在花芽阶段已经形成ꎮ 同时ꎬＲｒＧＬ２ 在茎 生和发育( Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ 结构域分析显示
和果中的表达水平高于其他组织ꎬ说明 ＲｒＧＬ２ 可 ＲｒＧＬ２ 是 一 个 Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ 蛋 白ꎮ Ｈｏｍｅｏｄｏｍａｉｎ
能在果刺和表皮毛形态发生中发挥重要作用ꎮ 研 蛋白可结合 ＤＮＡ 并调节转录 ＤＮＡ 模板ꎬ参与形成
究表明 ＲｒＧＬ２ 作用在果实发育早期的果刺中检测 多蛋白复合物从而调控发育基因的表达( Ｆｏｒｏｎｄａ
到 ＲｒＧＬ２ 的表达ꎬ证明它可能在果实发芽阶段起 ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ ＲｒＧＬ２ 的三级结构是 ＤＮＡ / ＲＮＡ 结

作用(Ｏｈａｓｈｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００２ꎻ Ｖｅｒｎｏｕｄ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００９)ꎮ 合螺旋结构和 ｏｒｔｈｏｇｏｎａｌ 结构ꎬ这也暗示 ＲｒＧＬ２ 可
随着果实的成熟ꎬ果刺的数量和长度都增加ꎮ 与 以与 ＤＮＡ 相互作用并控制ꎮ 同时ꎬＧＬ１ 和 ＧＬ３ 转
形态学改变相对应ꎬＲｒＧＬ２ 的表达水平也随之提 录因 子 的 相 互 作 用 激 活 ＧＬ２ 的 表 达 ( Ｗａｎｇ ＆
高ꎮ 这些结果暗示 ＲｒＧＬ２ 可能与刺梨果刺发育起 Ｃｈｅｎꎬ ２００８)ꎮ 据报道 ＧＬ２ 以细胞位置依赖性方
始密切相关(Ｒｅｒｉｅ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９４)ꎮ 而在花后 ７ 周的 式在根毛分化形成过程中调节根毛发育ꎬ并影响
果实果刺中 ＲｒＧＬ２ 表达量达到最高ꎬ暗示与刺发 种 子 含 油 量 ( Ｍａｓｕｃｃｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ １９９６ꎻ Ｓｈｅｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ
育相关的 ＲｒＧＬ２ 基因能够增加果刺的形成ꎮ 转录 ２００６)ꎮ
因子 ＥＧＬ３ 和 ＴＴＧ１ 参与 ＧＬ２ 的表达调控ꎬ最终导 本研 究 通 过 生 物 信 息 学 的 分 析 方 法 得 到
致表皮毛形成( Ｓｏｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ ＭＹＢ 类蛋白 ＲｒＧＬ２ 调节蛋白与其他物种中的直系同源物ꎬ展
如 ＧＬ１ 和 ＷＥＲꎬ可通过与 ｂＨＬＨ 蛋白相互作用来 现 ＧＬ２ 中正向进化选择的潜力ꎮ 利用时空表达的
调节 ＧＬ２ 同源框基因在特定部位的表达ꎮ 同时 检测获得 ＲｒＧＬ２ 在不同组织和果刺不同发育阶段