Page 139 - 《广西植物》2022年第12期

１２ 期 王公达等: 莲种胚在温度胁迫下的逆境生理研究 ２ １ ２ ９

５０％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｅｄ ｂｕｄ ｗａｓ ｓｌｏｗｅｄ ｄｏｗｎ. (２) Ｔｈｅ ｌｏｔｕｓ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ ａｆｔｅｒ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｎ ｌｏｔｕｓ ｓｅｅｄ ｅｍｂｒｙｏ ｃｅｌｌｓ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｎｏｎ￣
ｅｎｚｙｍａｔｉｃ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｗｅｒｅ ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒｉｔｙ ｏｆ ｐｌｏｓｍａ ｍｅｍｂｒａｎｅ ｒｅｃｏｖｅｒｅｄ. (３) Ｔｈｅ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ＤＨＮ Ｒａｂ１８ꎬ Ｃｕ/ Ｚｎ ＳＯＤꎬ Ｍｎ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ４１ꎬ ＰＯＤ７３ꎬ ＣＡＴ１ꎬ ＧＲꎬ ＡＰＸ ｗｅｒｅ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｈｉｇｈ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｓｅ ｇｅｎｅｓ ｈａｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｈｅａｔ ｓｔｒｅｓｓ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｅ ＤＨＮ Ｒａｂ１８ꎬ
Ｃｕ/ Ｚｎ ＳＯＤꎬ ＰＯＤ４１ꎬ ＧＲ ａｎｄ ＡＰＸ ｗｅｒｅ ｕｐ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎ ｔｈｅ １００ ℃ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｇｒｏｕｐ. Ｉｎ ｓｕｍｍａｒｙꎬ ｌｏｔｕｓ
ｓｅｅｄ ｅｍｂｒｙｏ ｈａｓ ｇｏｏｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｓｙｓｔｅｍ ａｎｄ ｓｔｒｅｓｓ￣
ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｍａｙ ｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｖｉａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｌｏｔｕｓ ｓｅｅｄ ｅｍｂｒｙｏ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｌｏｔｕｓ ｓｅｅｄ ｅｍｂｒｙｏꎬ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅꎬ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｅｘꎬ ｓｔｒｅｓｓ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ ｇｅｎｅ ｑｕａｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ

莲( Ｎｅｌｕｍｂｏ ｎｕｃｉｆｅｒａ)ꎬ别名荷花、莲花、水芙 ( ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＲＯＳ)组分积累ꎬ植物常会
蓉ꎬ是莲 科 ( Ｎｅｌｕｍｂｏｎａｃｅａｅ) 莲 属 ( Ｎｅｌｕｍｂｏ) 多 年 通过增强其抗氧化酶活性以及抗氧化物质含量来
生水生草本植物ꎮ 莲作为我国传统的十大名花之 清除 过 量 的 ＲＯＳꎬ 以 减 轻 受 胁 迫 程 度 ( Ｔａｌａａｔ ＆
一ꎬ栽培历史悠久、文化底蕴深厚、观赏价值高ꎮ Ｓｈａｗｋｙꎬ ２０１４ )ꎮ 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
莲的果实称为莲子ꎬ耐贮藏ꎬ可存千年之久ꎬ有“ 千 ｄｉｓｍｕｔａｓｅꎬＳＯＤ)是抗氧化系统的第一道防线ꎬ特异
年古莲”之称(Ｓｈｅｎ￣Ｍｉｌｌｅｒꎬ ２００２)ꎮ 针对莲子的结 性催化超氧阴离子(Ｏ ) 歧化为 Ｈ Ｏ 和 Ｏ ꎻ过
－
２ ２ ２ ２
构特性、长寿性及优良抗逆性有过研究报道( 路蕾 氧 化 物 酶 ( ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅꎬ ＰＯＤ ) 和 过 氧 化 氢 酶
等ꎬ２０１３)ꎬ黄上志等(２００３) 的研究已初步证实莲 (ｃａｔａｌａｓｅꎬ ＣＡＴ) 能 催 化 Ｈ Ｏ 分 解 为 Ｏ 和 Ｈ Ｏ
２ ２ ２ ２
子的种皮具有一定的密封保护作用ꎬ种胚具有优 (Ｍｉｕｒａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１２)ꎬ以及非酶促抗氧化剂如还原
良的高温抗逆能力ꎮ 型 谷 胱 甘 肽 ( ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅꎬ ｒ￣ｇｌｕｔａｍｙｌ ｃｙｓｔｅｉｎｇｌ ＋
温度是影响植物种子萌发的关键因素ꎬ只有在 ｇｌｙｃｉｎｅꎬＧＳＨ) 和 还 原 型 抗 坏 血 酸 ( ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄꎬ
适宜温度条件下种胚含水量达到一定阈值时ꎬ植物 ＡｓＡ)等积极响应温度胁迫ꎬ清除过量的 ＲＯＳꎬ保护
胚细胞才可以萌动ꎬ胚根胚芽伸长ꎬ种子得以萌发 细胞 免 受 活 性 氧 积 累 带 来 的 氧 化 胁 迫 损 伤
(Ｈｅｇａｒｔｙꎬ ２０１０)ꎮ 种子在萌发过程中生理代谢过程 (Ｃａｋｍａｋꎬ ２０１０)ꎮ 温度胁迫下ꎬ植物会对逆境做
活跃ꎬ基于温度胁迫开展植物种子萌发的相关研究 出响应 并 建 立 应 答 机 制ꎬ 调 节 自 身 的 抗 逆 基 因
较多ꎮ 许爽等(２０１６)研究发现ꎬ不同植物或同一植 ( ＣＢＦ / ＤＲＥＢ、ＭＹＣ / ＭＹＢ、ｂＺＩＰ 等) 表达量以适应
物不同品种的种子ꎬ其发芽率对温度的耐受能力具 胁迫 造 成 的 环 境 变 化 ( Ｈａｓｓａｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５ )ꎮ
有差异性ꎻＨｕ 等(２０１５)研究发现ꎬ适宜的温度有助 Ｓｅｒｉｎｅ/ ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ１( ＯＸＩ１) 在 ＲＯＳ 信号

于提高种子发芽率ꎬ加快发芽速度ꎬ促进幼苗生长ꎻ 转导过程中发挥重要作用ꎬ并关联着下游多种氧
Ｔａｎａｋａ￣Ｏｄａ 等(２００９)研究证明ꎬ高温和超低温会使 化应激反应( Ｒｅｎｔｅｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２００４)ꎻＲｅｎ 等( ２０１３)
膜的透性、膜结合蛋白及其他相关酶活性降低ꎬ从 研究结果及 Ｚｈａｎｇ 等(２０１５) 建立的氧化应激相关
而影响种子的发芽率和萌发速度ꎮ 不同温度胁迫 模型表明ꎬＲＯＳ 信号转导基因 ＯＸＩ１ꎬ抗氧化酶相关
对植物生长发育的影响及调控响应机制一直是观 基因 ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ 等以及非酶促抗氧化剂相关

赏植物抗逆生理领域关注的热点ꎮ 的基因 ＡＰＸ、ＧＲ 等均会相应地调节其表达模式ꎬ
温度胁迫会造成细胞膜脂的变相ꎬ进而影响 以提高 植 物 对 逆 境 的 适 应 能 力ꎮ 脱 水 素 蛋 白
植物细胞质膜系统的选择透性和流动性ꎬ引发植 (ｄｅｈｙｄｒｉｎꎬ ＤＨＮ)是一类功能保护类蛋白ꎬ可在多
物体内生理生化活动的变化ꎬ激活一系列酶促反 种逆境胁迫下保护细胞活性ꎬ缓解氧化损伤ꎬ在植
应(云建英等ꎬ２００６)ꎬ直接表现为植物体内的相对 物种胚成熟后期脱水过程中显著性富集表达ꎬ在
电导率(ｒｅｌａｔｉｖｅ ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ ｌｅａｋａｇｅꎬ ＲＥＣ)和渗透调 ＲＯＳ 清除、抗氧化、质膜完整性、蛋白和酶活的保

节物质脯氨酸( ｐｒｏｌｉｎｅꎬＰｒｏ) 含量的变化( Ｄｏｗｎｓ ｅｔ 护等多方面发挥功能(Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ 盛江源
ａｌ.ꎬ １９９９)ꎮ 面 对 逆 境 胁 迫 导 致 的 胞 内 活 性 氧 和张荻(２０２０)研究发现ꎬ随着莲胚脱水成熟ꎬＤＨＮ