Page 161 - 《广西植物》2024年第7期

７ 期 彭欢等: 罗汉果品质受气候因子影响及其分子调控机制 １ ３ ６ １

空气湿度气候因子影响较大( 张宇等ꎬ２０１２ꎻ张涛ꎬ 累(Ｋｉｍ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１７)ꎮ ｂＨＬＨ 转 录 因 子 ＣｓＢｉ 和
２０１９ꎻ孙蕾 等ꎬ２０２２ꎻ 乔 振 羽 等ꎬ２０２３ꎻ 吴 杨 焕 等ꎬ ＣｓＢｔ 响应高温( > ３０ ℃ ) 或低温( <１３ ℃ ) 胁迫合
２０２３)ꎮ 由于罗汉果夏季与秋季授粉果实生境平 成三萜葫芦素 Ｃ 使黄瓜变苦( Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９)ꎮ
均光照强度和空气湿度总体相差不大ꎬ因此可能 ＴｃＥＲＦ１５ 和 ＴｃＥＲＦ１２ 分别正负调控二萜生物碱紫
对两者品质影响不大ꎮ ５５ ｄ 以前ꎬ秋季授粉果实 杉醇合成积累( Ｚｈａｎｇ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１５)ꎮ 这些转录因
生境昼夜温差高于夏季授粉果实ꎬ两者横径、纵 子通过调控合成酶基因表达促使植物次生代谢产
径、单果重和罗汉果苷含量无显著差异ꎻ５５ ｄ 以 物合成积累ꎮ 苹果 ＭｄＭＹＢ８８ 直接调控葡萄糖基
后ꎬ秋季授粉果实与夏季授粉果实相近ꎬ但两者罗 转移酶 ＭｄＵＧＴ８３Ｌ３ 合成积累花青素和黄酮适应
汉果苷含量反而出现显著差异ꎬ因此ꎬ昼夜温差可 低温胁迫(Ｌｉ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２２)ꎮ 低温下调木瓜萜类香
能对两者品质影响也不大ꎮ 夏季与秋季授粉果实 气物质芳樟醇合成酶基因 ＬＩＳ 表达抑制其合成积
生境平均温度和有效积温差异比其他气候因子更 累(Ｇｏｍｅｓ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ 植物次生代谢产物合成
大ꎬ并且与两者罗汉果苷含量出现差异的时间变 积累通常需要其合成酶基因协同表达ꎮ 低温诱导
化规律一致ꎬ可见温度可能是影响两者内在品质 人参皂苷合成酶基因协同表达促使其合成积累
的主要气候因子ꎬ其中平均温度和有效积温的相 (张涛ꎬ２０１９)ꎮ 罗汉果同科其他植物则因携带的
关性可能更大ꎮ 夏季与秋季授粉果实生长曲线均 罗汉果苷 Ｖ 合成酶同源基因不能协同表达而无法
与万凌云等(２０１１)研究结果一致ꎬ并且果实横径、 合成积累罗汉果苷 Ｖ( Ｉｔｋｉｎ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１６)ꎮ ＭＹＢ、
纵径和单果重差异不显著ꎬ表明两者形态大小外 ｂＨＬＨ９２ａ 和 ＥＲＦ 转录因子可与罗汉果苷 Ｖ 合成
在品质未受生境气候因子显著影响ꎮ 这可能是由 酶基因启动子结合调控其表达( 石宏武ꎬ２０２０)ꎮ
于 ３５ ｄ 以前这一果实膨大关键期生境平均温度和 与夏季授粉果实相比ꎬ秋季授粉果实 ５５ ｄ 时罗汉
有效积温也相近所致ꎮ 果苷 Ｖ 合成酶基因上调数目少和水平低ꎬ协同表
授粉后 ３０ ~ ７０ ｄ 罗汉果生境温度由 ２９.５４ ℃ 达一致性差ꎬ尤其是负责糖基化反应的葡萄糖基
降为 ２５ ℃ 左右时罗汉果苷 Ｖ 合成积累增加( 王海 转移酶基因ꎬ其中 ＳｇＵＧＴ９４￣２８９￣３ 还出现了大幅
英等ꎬ２０１６)ꎻ离体储藏温度由 ２５ ℃ 下降时ꎬ罗汉 下调ꎮ 这 表 明 生 境 温 度 可 能 通 过 ＭＹＢ、 ｂＨＬＨ、
果苷 Ｖ 合成积累则被抑制ꎻ降至 １５ ℃ 以下时ꎬ罗 ＡＰ２ / ＥＲＦ 转录因子调控罗汉果苷 Ｖ 合成酶(尤其
汉果苷 Ｖ 合成积累将几乎停滞( 王磊等ꎬ２０１４ꎻ莫 是葡萄糖基转移酶) 基因协同表达一致性和水平
长明等ꎬ２０１４)ꎮ 与夏季授粉果实相比ꎬ秋季授粉 致使夏季与秋季授粉果实罗汉果苷 Ｖ 品质出现
果实生境平均温度和有效积温 ３５ ｄ 以后分别降低 差异ꎮ
至 ２０ ℃ 和 ６０ ℃ 以下时ꎬ罗汉果苷Ⅲ、罗汉果苷 虽然 １７ ~ ２５ ℃ 被认为是维持植物细胞和生产
Ⅳ、罗汉果赛门苷 Ｉ 糖基化为罗汉果苷 Ｖ、罗汉果 效率的最佳温度ꎬ但是每个物种次生代谢产物合
１１￣Ｏ￣苷 Ｖ 的反应速度滞后 １０ ｄ 左右ꎬ其含量也出 成积累的适宜温度不同ꎮ 高温、低温均可促进或
现显著差异ꎮ 这说明秋季授粉果实生境温度降低 抑 制 植 物 次 生 代 谢 产 物 合 成 积 累 ( Ｖｅｒｍａ ＆
影响了糖基化反应ꎬ从而抑制了罗汉果苷 Ｖ 合成 Ｓｈｕｋｌａꎬ ２０１５ꎻ Ａｌｈａｉｔｈｌｏｕｌ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９ꎻ Ｚｈａｎｇ ｅｔ
积累ꎬ与王磊等(２０１４) 和莫长明等(２０１４) 离体果 ａｌ.ꎬ ２０２１)ꎮ 夏 季 授 粉 果 实 生 境 温 度 为 １９. ５１ ~
实研究影响效应一致ꎮ 低温通常促进黄瓜葫芦素 ２８.３０ ℃ 时ꎬ罗汉果苷 Ｖ 合成酶基因协同表达一致
和人参皂苷(Ｌｉｕ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０１９) 等三萜皂苷合成积 性和水平较高ꎬ罗汉果苷 Ｖ 含量高ꎻ然而秋季授粉
累ꎬ但其却抑制罗汉果苷 Ｖ 合成积累ꎬ与人们认为 果实生境温度先维持 １７ ℃ 左右低温再骤然升至
低温利于罗汉果苷 Ｖ 合成积累观念相反ꎬ表明其 ３１.３７ ℃ 高温时ꎬ罗汉果苷 Ｖ 合成酶基因协同表达

合成积累的调控机制不同ꎬ有待进一步深入研究ꎮ 一致性和水平较低ꎬ导致罗汉果苷 Ｖ 品质差ꎮ 这
ＭＹＢ、ｂＨＬＨ、ＡＰ２ / ＥＲＦ 转录因子互作参与植物温 说明罗汉果苷 Ｖ 合成积累有适宜温度范围(２０ ~
度胁迫响应(Ｒｉｔｏｎｇａ ｅｔ ａｌ.ꎬ ２０２１)和次生代谢产物 ２８ ℃ )ꎬ高温 ３１ ℃ 以上或低温 １７ ℃ 以下可能均不
合成积累ꎮ 例如ꎬＭＹＢ、ｂＨＬＨ 与 ＷＤ４０ 蛋白形成 利于罗汉果苷 Ｖ 合成积累ꎮ
三元复合物激活花青素合成积累ꎬ但是高温诱导 因此ꎬ罗汉果对生境要求较高ꎬ不同季节授粉
ＨＹ５ 蛋白降解使 ＭＹＢＬ 表达则抑制花青素合成积 果实罗汉果苷 Ｖ 品质受生境温度的影响较严重ꎬ